新知｜基因告訴你 豬的進化秘密

編譯 | 齊興

豬是一種可愛的動物，有一首歌是這麼唱的：「豬，你的鼻子有兩個孔，感冒時的你還掛著鼻涕牛牛」。豬還是一種很有用的動物，筆者小學時候學過一篇課文叫《豬的全身都是寶》:「豬的肉可以吃，豬的皮可以做衣服，豬的毛可以做刷子」。

豬這麼可愛，這麼有用，但豬是怎麼進化到現在模樣的，你知道嗎？

大約在10，000年前左右，新石器時代農業革命的勝利給人類社會帶來深遠的影響。人類開始栽培植物和馴化野畜，從食物的採集者轉變為食物的生產者。動物的馴化過程導致了動物形態和行為的重大改變。家豬就是來自於人類對野豬的馴化。現代家豬經歷過兩次獨立馴化，均發生於約9,000年前，一次是在安納托利亞（Anatolia，現土耳其），另一次是在湄公河流域（Mekong valley）。它們傳入歐洲的時間大約是在7500年前。家豬線粒體DNA的分析結果表明歐洲家豬來自於近東的家豬。科學家通過進一步分析古安納托利亞材料中的線粒體DNA後發現，在2500年前，當地豬的線粒體DNA單倍型被歐洲單倍型所取代，這表明豬的放牧具有很大的流動性，範圍遍布歐洲和安納托尼亞，這個結果與考古和歷史證據一致；並且直到19世紀的工業革命之前，放牧管理和人工選擇都很有限。

傳統上，我們認為，野生動物的馴化由人類主導，人類選擇了野生動物中的某些個體，並且將這個小種群從野生種群中隔離出來。這種人為造成的遺傳瓶頸將馴化的動物和野生動物區分開來。對遺傳學家來說，這個相對比較直接的模型很有吸引力，一些馴化中發生的重大事件，例如地理起源和馴化時間，就可以被很好的確定下來。生殖隔離（reproductive isolation）這樣的假設可以更方便地解釋遺傳數據。例如，在這一模型下，遺傳學家們可以將馴化動物與野生種群的親緣關係解釋為不同地區頻繁的獨立馴化。

但是，最新研究成果表明馴化過程比以往的設想來的複雜。來自荷蘭瓦赫寧根大學、牛津大學、加州大學伯克利分校、華盛頓大學、馬普進化人類學研究所的科學家們通過研究100多個野豬和家豬的基因組數據，來測試豬的馴化是遵循傳統的線性模型還是更加複雜的網狀模式。這個新模型與傳統模型有兩點不同：第一，馴化動物和它們的野生祖先之間存在可能的基因流動（雜交）；第二，缺乏很強的馴化瓶頸。研究結果表明，關於豬的馴化，並不存在生殖隔離的假設和馴化瓶頸。在更加複雜的新模型中，史前時期的動物馴化更多地被認為是無意識的，並且無論是生殖隔離還是主動篩選都沒有我們以前認為的那樣重要。相反，馴化被看做是一個長期擴散的過程，包括馴化中和馴化後野生種群和馴養種群之間的基因流動（gene flow）。同時，科學家們的研究結果顯示，儘管存在基因流動，家豬的基因組顯示出影響自身行為和形態的選擇印記。這樣的觀點與動物考古學證據相悖。動物考古學的證據表明馴化事件非常罕見，是從數目有限的中心區域向四周擴散的。

野豬和家豬之間存在基因流動

分析結果表明，無論是在歐洲還是亞洲，豬的馴化過程之中、馴化之後都不存在生殖隔離。這一發現進一步證明了野豬和馴養家豬間存在基因流動（雜交）。馴化過程是一個複雜過程，這個發現與傳統舊模型的前提相悖。研究人員還發現亞洲家豬（ASD，Asian domestic pigs）和歐洲家豬（EUD，European domestic breeds）存在遺傳物質的交換。這一發現與以前的研究一致，很有可能是十九世紀歐洲從中國進口亞洲家豬以提高歐洲家豬品質造成的。

分析結果並不支持歐洲家豬中存在有很強的馴化瓶頸，相反卻支持有很多地理上和遺傳背景上不同的野豬種群基因持續地流入家豬，並很有可能有助於歐洲家豬種群規模的擴大。不僅如此，當時歐洲野豬（EUW，European wild boars）的種群規模可能遠高於現在，雖然分析結果並不能完全排除馴化瓶頸，但是數據並不支持存在馴化瓶頸。

總的來說，這些發現證明家豬並不是一個比較均勻單一的遺傳種群，無法用一個由人類馴化所驅動的簡單模型來預測。相反的，現代家豬品種是一個混雜了不同野豬種群遺傳信息的嵌合體，因此，令現代家豬的遺傳信息和動物考古學證據相一致的合理解釋只能是存在野豬和家豬間的基因流動，即野豬和家豬一直在雜交。

基因流動不單涉一個野豬種群

前面的分析結果表明，相比於以生殖隔離假設為前提的傳統模型，野豬和家豬間存在持續的基因流動的新模型與動物考古學的證據更相符，但科學家們只考慮進來了一個野豬種群。不過，歐洲家豬擁有眾多亞群意味著歐洲野豬很有可能不是歐洲家豬遺傳變異的唯一來源。因此科學家們猜測可能有另外一個野豬種群（或許由於生存壓力已經消失於茫茫豬海，或許採樣時沒有覆蓋到）的基因進入到現代歐洲家豬中。為了驗證這一假設，科學家們在之前的最佳擬合模型的基礎上增加了一個更新世（Pleistocene）時期介於亞洲野豬（ASW，Asian wild boar）和歐洲野豬之間的「幽靈種群」（『ghost』 population），結果發現這個模型可以更好地擬合數據。這個結果表明，歐洲家豬流動放牧的特性導致了歐洲家豬至少還混雜有另外一個野豬種群的遺傳信息，這個野豬種群的遺傳背景不同於在安納托尼亞馴化過程中的那個野豬種群。

人工選擇抵消了基因流動的影響

如果野豬和家豬一直在持續雜交，很自然地會帶來一個問題，家豬形態和行為的性狀是如何保持的？通過分析一些潛在的有可能影響動物結構和神經系統發育的基因，發現人工選擇對保持亞洲和歐洲家豬行為和形態性狀的遺傳基礎非常重要，很有可能在基因組的某些部分抵消了雜交的影響。這裡科學家們提出了一個假設，在豬的馴化過程中，雖然存在著野豬和家豬的持續雜交，但是農民通過對某些性狀進行輪迴選擇（recurrent selection）就可以造成基因組上的「馴化孤島（islands of domestication）」——那些基因組上很少受到來自野豬基因流動影響、並與馴化性狀相關的區域。然而，這些區域是經歷了輪迴選擇還是新生突變（de novo mutation），還有待證實。

家豬馴化傳統模型的前提——生殖隔離和遺傳瓶頸——與動物考古學的證據並不相符。從野豬馴化到家豬的過程存在著持續雜交這個假設更符合現在的遺傳學證據。根據模型測試的結果，很有可能還存在著另一個已經滅絕的野豬種群和家豬雜交過。動物考古學家推測，這可能是因為豬的放牧具有很大的流動性。同樣，我們也可以使用遺傳數據來測評其他動物的馴化歷史，例如人類朋友——狗和馬。

編譯來源：

Frantz L A F, Schraiber J G, Madsen O, et al. Evidence of long-term gene flow and selection during domestication from analyses of Eurasian wild and domestic pig genomes[J]. Nature genetics, 2015, 47(10): 1141-1148.

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