【地球演義】六足傳奇5：四翼凌空

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　　六足動物從甲殼類中分化出來時，這個世界並沒有留給它們多少發展空間。蛛形類和多足類已經在陸地上經營數千萬年，佔據著幾乎所有重要的生態位。在淡水河流中，甲殼類風頭正勁，各種早期軟甲類填補了板足鱟的空位。和各種節肢動物前輩相比，六足類出現晚，種類少，體型小，力量弱，它們似乎只配蜷縮在枯枝敗葉堆里，默默地分解垃圾，不時被飢餓的蠍子或蜈蚣抓幾隻過去當點心。

最早的昆蟲的生態位大概接近現代鼠婦，毫無自衛能力。圖片來源見水印。

　　然而從石炭紀開始，昆蟲走上了神奇的逆襲之路。改變命運的第一步，就是演化出飛行能力。有翅昆蟲的兩大分支：古翅下綱和新翅下綱在石炭紀中期幾乎同時出現，有觀點認為這兩類昆蟲分別獨立演化出飛行能力。多說一句：羊膜動物的兩大分支：蜥形綱和合弓綱也很有可能是在同一時期由不同的兩棲動物祖先獨立演化出不依賴水的繁殖方法。如果真是這樣，那石炭紀真是陸生動物的奇蹟時代。

晚石炭紀原蜻蜓目(Meganisoptera，古翅下綱)昆蟲Alanympha richardsoni前翅翅脈和肌肉結構。圖片來源自[1]。

新翅下綱昆蟲基本翅脈和振翅肌肉結構和古翅類有很大差異，尤其是演化出複雜的收疊機制。圖片來源自[1]。

　　從結構上看，昆蟲的翅只是疊合在一起的兩層幾丁質薄膜，成分和外骨骼相同。翅膜中間縱橫貫穿著的中空的管狀網路，被稱為翅脈。剛剛羽化的有翅昆蟲會把體液泵入翅脈，把柔軟皺縮的翅展開。當翅完全伸展硬化後，翅脈中的液體被空氣取代，成為翅膜的支撐加固結構。這樣的翅輕薄強韌，可以高速扑打，承受空氣的衝擊。翅脈的形狀和分布稱為脈序（或脈相），是昆蟲分類的重要依據。在昆蟲死後，翅膜經常從身體上脫落。由於幾丁質不易分解，經常被掩埋後形成化石。在石炭紀的地層中，就發現了許多單獨的翅印痕化石。

石炭紀新翅類昆蟲翅印痕化石，表明當時有翅昆蟲的種類已經非常豐富。根據翅的形狀和脈序，可以判斷昆蟲所屬類群和演化過程。圖片來源自[2]。

昆蟲的翅膜既不可口，又沒營養，還難消化，許多捕食者都不會吃下去。一隻蝙蝠抓到飛蛾後，吃掉營養豐富的身體，消化後排出糞便；而把飛蛾的翅原封不動地丟掉。如果這一小堆遺留物形成化石，可以提供很多信息。圖片來源自網路。

　　有了翅的加持，昆蟲的生存空間陡然開闊，它們的世界比其他動物幾乎高了一個維度；原本遙不可及的資源也變得觸手可及。古網翅目的昆蟲演化出特殊的針狀口器，吸食植物的汁液。不但如此，它們還可以把卵產在食物充足又遠離天敵的樹冠層，讓幼體順利成長。

石炭紀古網翅目昆蟲Homoloptera vorhallensis化石和復原圖。這類昆蟲的喙里有尖銳的口針，以植物的汁液為食。這個標本的長度超過10厘米，放到今天已經是超大型的昆蟲了。圖片來源自[3]。

　　廣闊的空間，豐富的食物，安全的環境，還有之前多次提到的，催長劑一樣的富氧大氣，這一切都讓有翅昆蟲迅速擺脫了在垃圾堆里的食腐小蟲的模樣。

Bojophlebiidae科昆蟲可能是現代的蜉蝣的祖先，或者近親。上圖中的Bojophlebia prokopi生活在晚石炭紀，它的形態很像蜉蝣，但是體型要大得多（標尺長度4厘米，推算它的翼展超過20厘米）。圖片來源自[4]。

　　在1億年的時間裡，沒有動物能夠捕食飛翔在天空中的昆蟲，除了——更大的昆蟲。漫天飛舞的蛋白質終於催生出最早的天空霸主，昆蟲中空前絕後的巨人：原蜻蜓目（Meganisoptera）。一條貫穿水陸空的完整食物鏈正式搭建完成。

著名的巨脈蜻蜓化石（來源自網路）和復原圖（來源自[1]）。它的翼展可達73厘米，是有史以來最大的昆蟲。能夠供養這個怪物的一定不會是只有幾厘米的小飛蟲，它很可能像現代蜻蜓一樣，在空中攔截捕獲其他大型昆蟲，比如上面提到的Homoloptera vorhallensis和Bojophlebia prokopi。

現代蜻蜓抱住獵物大嚼的樣子頗有石炭紀巨型祖先的遺風。圖片來源自網路。

　　和現代的蜻蜓一樣，原蜻蜓目昆蟲也要度過水生稚蟲的階段。到目前為止還沒有發現巨脈蜻蜓的稚蟲化石，但可以想像那一定是一隻壯觀的動物。當然，卵和低齡稚蟲很可能受到魚類和兩棲動物的威脅，於是昆蟲的飛行能力再次發揮了作用，巨脈蜻蜓可以把卵定點投放到沒有大型動物的淺池或水窪，在那裡平安成長，完成變態。

巨脈蜻蜓稚蟲捕食想像圖。它們也許像現代蜻蜓的稚蟲一樣，也是水窪里的小霸王。作者：HodariNundu。

蜻蜓稚蟲的下唇特化成可伸縮的鉗子，幫助捕捉遠處的獵物。筆者曾見過蜻蜓稚蟲用這個結構當作網子撈食水溞。圖片來源見水印。

上圖是馬榮溪動物群發現的晚石炭紀原蜻蜓目昆蟲Dragonympha srokai稚蟲化石，注意它的下唇也可以伸縮。這個標本體長大約4厘米，放大十幾倍的話也許就是巨脈蜻蜓稚蟲的樣子。圖片來源自[1]

　　石炭紀是古翅類昆蟲最輝煌的時代，然而它們的翅也存在明顯的缺陷，那就是不能摺疊，加上巨大的體型，在枝葉茂密的林間穿行不便，所以古翅類昆蟲只能棲息在開闊的地帶。尤其是遇到風雨，翅膜很容易損壞。早晚溫差也很容易讓水汽在翅上凝結，影響飛行。

　　在對翅的改良方面，新翅類昆蟲明顯更勝一籌。它們在不飛行的時候可以把翅收疊，防止損傷。也因此演化出更多的地棲和樹棲種類，穿行在地面和林間。在危急時刻展翅飛逃，或者從高處躍下，滑翔到遠處。自此，昆蟲和蛛形類展開曠日持久的軍備競賽，直到今天。

中石炭紀原直翅目（Protorthoptera）昆蟲Heteroiogopsis ruhrensis化石和復原圖。這隻昆蟲的翅在背上摺疊成屋脊形。在未來，它的後代將演化出蝗蟲，蟋蟀和螽斯。圖片來源自[3]。

石炭紀網翅目（Dictyoptera）干群昆蟲的若蟲化石和復原圖。看上去是不是有點眼熟？扁平的身體，細長的觸角和靈活的步足使它們可以快速爬行，鑽進狹縫躲避危險。圖片來源自[5]。

石炭紀的網翅目昆蟲Archimylacris eggintoni化石和3D復原圖。之前圖中的若蟲完全長大後，成蟲大概就是這個樣子。是不是更眼熟了？沒錯，它的後代在未來將會演化出螳螂，白蟻和蟑螂。圖片來源自[6]，標尺長度1厘米。

　　古翅類昆蟲在二疊紀之後逐漸衰亡，只有蜉蝣目和蜻蜓目倖存到現代。而新翅類最終成為昆蟲的主流，到石炭紀結束時，它們的已經佔到所有昆蟲種類的90%。在之後的歲月里，新翅類家族還將繼續發展壯大，成為動物界最繁盛，也是最奇妙的類群。

地球名片

生物分類：動物界－節肢動物門－六足動物亞門－昆蟲綱－有翅亞綱－新翅下綱

存在時間：晚石炭紀 至現代

現存種類：超過1000000種

化石種類：不明

生活環境：陸地

代表特徵：翅能摺疊的有翅昆蟲

代表類群：除蜉蝣目，蜻蜓目外的所有有翅昆蟲

參考文獻：

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[5] HAUG, J.T., LEIPNER, A., WAPPLER, T. & HAUG, C. 2013. Palaeozoic insect nymphs: new finds from the Piesberg quarry (Upper Carboniferous, Germany). Bulletin of Geosciences 88(4), 779–791

[6] Russell Garwood, Mark Sutton, X-ray micro-tomography of Carboniferous stem-Dictyoptera: new insights into early insects. Biol. Lett. (2010) 6, 699–702, doi:10.1098/rsbl.2010.0199

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