螺殼裡的萬籟

01-26

聽覺實在是一種重要的感覺，它收集了人類大約20%的外部信息；而且與視覺、嗅覺、味覺相比，聽覺也更加神秘，受到某些生理構造的限制，我們至今仍然不是很了解它。

這些限制首先表現在尺寸上——耳朵是相當精緻的感官，內耳中負責聽覺的耳蝸部分只有一粒豌豆大；而且，這樣一個小東西還被厚厚的顳骨包裹起來，使我們幾乎無法觀察它們在自然狀態下的生理活動。

但我們仍然用種種手段解開了耳蝸中埋藏的許多奧秘，本期混亂博物館將帶你進入這個細小的螺殼中，領略又一個精妙的進化奇蹟。

https://www.zhihu.com/video/910957090800013312

以下為視頻文字稿：

你有沒有想過，大自然里的萬種天籟，人世間的喧囂鼎沸，究竟是如何被你的耳朵感知到，變成「聲音」的——或者說，聽覺的原理是什麼？
這件事情要比一般人想像得更加複雜，我們首先要知道，所謂「聲音」就是機械波，聽覺是一種針對機械波的感覺，這在我們身上由耳朵實現。人類的耳朵非常複雜，分成外耳、中耳和內耳三個部分，分別以鼓膜和卵圓窗為界，其中外耳負責收集聲音，中耳負責傳導和放大聲音，內耳負責感知聲音。內耳的形狀非常複雜，由一層薄薄的骨質包裹，大致可以分成前庭和耳蝸兩個部分，前庭靠三根互相垂直的半規管感知平衡，而耳蝸則是理解我們問題的關鍵。
我們人類的耳蝸環繞了3又5/8個圓周，展開長度大約35毫米，內部解剖相當精巧：耳蝸內部沿著螺旋的方向被「v」形剖面的兩層結締組織薄膜分割成三個腔體，內部充盈著淋巴液，其中上下兩個較大的腔體在前庭處開有兩個覆蓋薄膜的小窗，分別稱為圓窗和卵圓窗，而中耳的鐙骨就連接在卵圓窗上，外耳收集來的聲音經過中耳的錘骨和砧骨的槓桿放大，由此在耳蝸內的淋巴液中激起行波，而另一側完全開放的圓窗就負責釋放行波產生的壓力變化。

縱然有了這縷行波，要感受其中的信息也仍非易事。分隔耳蝸的兩列薄膜中有一列稱為基底膜，其上貫穿著一個柯蒂氏器——這個柯蒂氏器的核心結構是四列「毛細胞」，頂端都有一些靜止的纖毛。然後有一張薄薄的蓋膜虛掩其上，輕輕抵住這些纖毛。當聲音進入耳朵，在耳蝸里激起行波，蓋膜就會與纖毛錯位，輕輕扭動它們，用一種我們仍不知道的生化機制觸發一系列的信號轉導，再由基底膜中埋藏的神經傳遞給大腦，最終構成聽覺——然而遺憾的是，我們至今也不太清楚這些纖毛究竟如何分辨不同頻率的振動。
但是我們知道越靠近耳蝸頂端，基底膜越寬，越靠近耳蝸低端，基底膜越窄，這樣一來，高頻的聲音就在耳蝸基部振動最強，低頻聲音則在耳蝸頂部振動最強，這將對應不同位置的毛細胞，觸動不同的神經興奮，也就感知了不同頻率的振動——但不同於琴弦上的旋律，毛細胞感知的頻率由基底膜的寬度和位置決定，而不是自身纖毛的長度。
耳蝸的長度決定了聽覺範圍，這在進化上得到了鮮明的驗證：其它脊椎動物，包括鳥類，內耳中負責聽覺的部分都沒能盤捲成渦，而只是一個香蕉型的結構。哺乳動物後獸亞綱擅長用聲音交流信息，耳蝸就格外的長。
另一方面，靈長類的耳蝸雖然夠長，卻對高頻聲音不敏感，人類尤其到兩萬赫茲就不再感知，這意味著我們給中低頻率的聲音安排了更多的空間，連大腦也對這些聲音信號的處理得格外精細——毫無疑問，這些就是語言存在的空間，也讓我們對音樂有了近乎挑剔的品味。

從古典時代開始，我們就整天琢磨如何讓不同頻率的樂音更和諧，比如畢達哥拉斯曾經研究五度相生率，用一根繩子來回摺疊；中國人研究了類似的三分損益法，也是對基本長度取分數反覆變化；後來還有更加精確的十二平均律，巧妙利用了2的12次方根乘冪後與簡單有理數非常接近的特性——這一切都是因為我們能夠相當精確地比較聲音頻率，並給它們賦予了深刻的意義。