食色性也之1：食 --- 味覺

告子曰：「食、色，性也......」 意思就是，食慾和性慾都是人的本性。

這篇文章我想和你們分享，食 --- 味覺，我們人類是如何感知食物和味道的。

何為味覺？

從生存和進化角度來看，味覺能幫助我們識別食物，吃好吃或者對自己有益的食物，同時避開不好吃或者有毒的食物。

準確來說，味覺能幫我們識別這幾種基礎的味道：甜（sweet），鮮（umami），酸（sour），咸（salty），和苦（bitter），以及一些更加複雜的口感：脂肪（fat），如下圖。

甜甜的食物含糖，暗示著你這貨估計挺高碳水化合物的，補充能量最適合了（士力架之類的）。

鹹鹹的食物有鹽，肯定含Na，鈉，可以調節人體水平衡（畢竟salt就是從海里來的）。

有鮮味的食物大多是肉類，豐富的蛋白質（鮮，umami，聽起來像日文因為它就是日文。鮮味就發現於東京帝國大學教授池田菊苗把谷氨酸鹽加入了海帶魚湯）。

苦給人一種反感，估計是人體對毒藥的保護或反抗機制（所以不喜歡吃藥是有道理的！）。

酸也會給人帶來反感，人也會避免過度食用，以保持體內酸平衡（寶寶可以生吃檸檬，是不是想起來都流口水和打冷戰）。

味覺首先有味（刺激源，信息）才有覺（對信息的高級感知）。食物首先要送到嘴裡，舌頭上的味蕾收集味覺信息，傳達到大腦，我們才感知到這是什麼味道，我們喜不喜歡。

細胞如何收集味覺信息？

那麼問題來了。舌頭上的味蕾是如何收集味覺信息的呢？

人的口腔有近5000個味蕾。和我們一直以為的相反，人的舌頭的不同部位的味蕾並沒有功能上的不同。並不存在舌頭的不同位置感知不同味覺。

但是，味蕾有不同的細胞群。味蕾上每近100個細胞，會形成細胞群。不同細胞群，對味覺的感知有不同的作用。此文中，我主要會講到三類細胞，它們的名字就叫做一類（Type I），二類（Type II），和三類（Type III）。

不僅是人類，其他哺乳類動物也有類似的味蕾結構。

現在，除了電子顯微鏡，我們還可以用蛋白質標誌不同細胞群。運用免疫組織化學染色法(immunohistochemistry (IHC))，我們可以看到區分開來的Type I, II, III細胞。

而Type III 是唯一有顯眼的突觸的。

讓我們來細細說說這三類細胞在功能上有什麼不同。

Type I 細胞

首先，Type I 細胞贏在了數量上。超過50%的味蕾細胞都是Type I.q

其次，Type I 的職能非常重要。它們是味蕾上的神經膠質細胞。【什麼是神經膠質細胞呢？稱為glial cell，它的職能就是提供支持，供給營養，維持環境穩定。】Type I 細胞不是神經膠質細胞，但是卻有這它的功能。它是味蕾中的調解員。它可以清理味蕾的神經遞質，制止住味蕾的信息傳遞。例如通過表達谷氨酸轉運，定期清理自己和周邊細胞（Type II,III）的谷氨酸（味精就是谷氨酸類鹽）。同時，它也有ROMK，一種鉀離子通道，維持著味蕾的鉀離子平衡。由於鉀離子一直和動作電位緊密相關，Type I可以通過調節鉀離子防止Type II & Type III細胞的過度興奮。

最重要的是，Type I 細胞有隻出不進的鈉離子通道，控制著鹹的味覺感知

Type II 細胞

Type II 細胞是受體細胞，有著各種各樣的可以和神經遞質結合的受體。這些受體可以結合：甜味，苦味和鮮味的化合物。

而且，正如受體， Type II細胞非常智能。和相應特定的受體，感知相應特定的味覺。

T1R2 + T1R3 ---> 甜

T1R1 + T1R3 ---> 鮮

T2RS ---> 苦

Type III 細胞

Type III 屬於前突觸細胞，連接著神經終端。

就味覺來說，它可以獨特的感知酸。但是由於它接收和整合type II/ receptor cells 的信號，它並無法敏感區別出甜，咸，苦和鮮。

綜上所述，人的舌頭上有很多味蕾，味蕾上主要有三個細胞群，每個細胞群有特定的功能和感知特定的味道。

大腦如何感知味覺信息？

味蕾上的細胞可以收集味覺信息，甚至傳遞，而這些信息是要傳到大腦皮層里，味覺信息才可以被人類感知。

研究發現，大腦有一個區域對味覺，甚至食這個行為，有著重要的意義，它就是眼窩前質皮層（orbitofrontal cortex）。

它的位置正如它的名字。

眼窩前質皮層是一個非常聰明的部位。

我們常說色香味，眼窩前質皮層可以編碼食物的香味和口感。在我們吃東西的時候，我們接受的各種各樣的信息都可以送達眼窩前質皮層。

同時，眼窩前質皮層可以編碼你對食物的感受。之前說到味覺可以分成五類，酸甜苦鮮咸。同時，也可以分成兩類：開心（pleasant）和反感（aversive）的。那麼我們就可以看看眼窩前質皮層對這兩類的味覺反應。在一個實驗中，開心的食物是1M的葡萄糖水，而反感的食物是0.1M的鹽水。off組是控制組，被試喝的是沒有味道的液體。On組是實驗組，被試可能喝葡萄糖水，也有可能喝鹽水。結果顯示，在糖水和鹽水下，眼窩前質皮層都會被激活，但是被激活的區域不一樣。

這個實驗告訴我們，眼窩前質皮層對開心和反感的的味覺都有反應，而其位置不一樣，證明了大腦的確有能力感受不一樣的味覺，對不一樣的味覺的編碼不一樣。

接下來，眼窩前質皮層可以直接使用你對食物的情感，或者反饋給其他大腦部位，直接或間接的參與食物獎賞活動，在我們的飲食習慣行為中起著重要作用。

哎，說到這裡，食說了，色呢？當然下回分曉啊。

Reference：

Chaudhari N & Roper S.D (2010), The Cell Biology of Taste.

J. O"Doherty, E. T. Rolls, S. Francis, R. Bowtell & F. McGlone (2001), Representation of Pleasant and Aversive Taste in the Human Brain.

Sharon

2017年10月26日