【地球演義】錦鱗記3：還記泥中曳尾時

題句出自宋　陳岩，《靈龜石》

　　脊椎動物在泥盆紀晚期終於登上陸地，這是繼上下頜出現後的又一大里程碑事件。那些似魚非魚，布滿粘液，笨拙地拖曳著沉重的身體，在淺沼泥污中艱難爬行的動物，註定將要徹底改寫地球生命的演化進程。

晚泥盆世提塔立克魚（Tiktaalik）化石（上圖來源自[1]）和登陸想像圖（下圖來源自網路）。它是目前發現的最接近四足動物祖先的肉鰭魚類。

　　無論是在直覺常識，或者文化傳統中，「魚」和「水」總是綁定在一起的，似乎從出水的那一刻，魚就成了鹹魚。當然，我們知道其實並沒有這麼誇張，但水生動物登陸確實面臨極大的困難，幾乎所有的身體結構，包括呼吸，運動，捕食，消化系統，乃至繁殖行為和發育過程，都要升級換代。如此浩大的工程，到底是如何起步和實施的呢？最初驅使它們離開水線的動力又是什麼呢？

提塔立克魚的演化地位，它正好填補了四足動物演化史上的一段空白。圖片來源見水印。

　　嚴格地說，用「工程」來比喻生命的演化是不恰當的，因為演化根本沒有計劃，沒有目的，也沒有方向。泥盆紀的肉鰭魚並沒有「選擇」登陸，也完全不知道如何改造身體。它們只是被自然篩選，不能耐受缺氧和乾旱的個體死去，有利的性狀則在倖存者的後代身上不斷積累強化。

　　這些「有利的性狀」包括能夠和大氣直接進行氣體交換的輔助呼吸系統，可以在鰓絲不能工作時避免窒息。許多表面積足夠大，密布血管並且能夠維持濕潤的器官都可以實現這個功能，比如體表的皮膚，咽喉和腸壁的粘膜，以及特化的魚鰾（肺）。

水田裡常見的泥鰍和黃鱔都的皮膚都有呼吸功能。此外，泥鰍的腸壁，黃鱔的口腔內膜也可以吸收氧氣。它們也都能夠鑽入池底的淤泥中度過枯水期。圖片來源自網路。

　　另一項「有利的性狀」是離水後的運動能力，這很可能是登陸最關鍵的必要條件。大多數魚類在水體上層快速遊動，紡錘形或側扁型的身體可以提高速度，減少阻力。但由於空氣無法像水一樣提供足夠的浮力和推進力，這樣的體型離水後只能側躺，尾部原本撥水的動作由於和地面的直接碰撞，變成了瘋狂的翻騰彈躍，不但不能定向前進，徒然損耗能量，甚至損傷身體。平扁形身體的魚類（最典型的是鰩魚和比目魚）主要棲息在水底，潛埋在泥沙中。它們靠波浪狀地划動身體緩慢遊動，一旦脫離水的支撐，就會寸步難移。對這些魚類來說，枯水時不能逃入周邊的水塘，或者鑽入潮濕的淤泥中，即使有輔助呼吸系統，也不過多支撐一段時間，終究會被烤成魚乾。

也就是說，如果出水後只能是這些姿勢，那基本上可以不用掙扎了。圖片來源見水印。

　　而圓筒形的魚類則有著天然的優勢。它們在陸地上很容易保持直立，平闊的腹部緊貼地面，在強健的體壁肌肉的牽引下，身體左右扭曲，配合偶鰭的支撐和划動匍匐前進。雖然速度不快，但在泥水淋漓的濕地上可以爬行很長距離，而且能夠控制方向。

也就是說，如果在陸地上還能保持這個姿勢的話，我認為還是可以再搶救一下的。圖片來源見水印。

攀鱸，烏鱧和塘鯴都能用這種類似蛇行的方式在陸地上移動，它們也都有輔助呼吸的器官，在離水後可以存活很長時間，自由出入水塘和池沼。圖片來源自網路。

　　前面所舉的例子都是輻鰭魚類，其實早期的肉鰭魚類雖然演化出能呼吸空氣的魚鰾（肺），但它的效率很可能並不比泥鰍的腸壁，或者黃鱔的口腔更高。至於偶鰭根部的骨骼和肌肉，能夠提供的力量也未必比得上輻鰭魚——至少，還沒有跡象表明哪種肉鰭魚能像彈塗魚一樣用胸鰭輕巧地上竄下跳。

——「我覺得自己已經是一條廢（肺）魚了！」

——「我也是！」（圖片來源自網路）

現代多鰭魚是一種原始的輻鰭魚（軟骨硬鱗類，參見第一百五十二回 錦鱗記1：魚龍潛躍水成文）。它的胸鰭中沒有中軸骨支撐，仍然可以抬舉頭部，推動身體前進。泥盆紀的四足動物先祖很可能就是採用同樣的方式穿過泥濘。圖片來源見水印。

　　另外，現代美洲肺魚和非洲肺魚的胸鰭和腹鰭都已經退化成細鞭狀，而黃鱔的鰭更是完全消失，但並不影響它們在淤泥中蠕行和鑽洞。這似乎也說明，肉鰭魚類的「肉鰭」在登陸過程中起到的作用並沒有那麼大。

泥盆紀的四足形肉鰭魚潘氏魚Panderichthys，提塔立克魚和棘螈Acanthostega復原圖。它們屬於希望螈目Elpistostegalia，都是圓滾滾的筒狀身體，但在陸地上的移動能力很可能還比不上一些現代的輻鰭魚類。圖片來源自網路。

　　肉鰭魚類真正優於輻鰭魚類的，是後續開發升級的潛力。肉鰭中的骨骼雖然短小柔弱，但在漫長的演化中變形和重排，最終形成肱尺橈股脛腓骨以及掌骨指骨和趾骨的組合，使四足動物可以更有效地支撐身體，從泥沼灘涂進軍乾旱的內陸成為可能。

肉鰭魚類和四足動物附肢骨骼同源性對比。輻鰭魚類（最下方）的偶鰭從一開始就沒有這種演化的可能。圖片來源見水印。

真掌鰭魚（上），棘螈（中）和現代巨蜥（下）的骨骼結構對比。除了四肢演化成型，聯結肢骨和脊椎的肢帶骨骼（圖中著色的部分）也相應調整，最終演化成鎖骨，肩胛骨和髂骨。圖片來源自[2]。

　　呼吸器官的演化也是一樣。皮膚如果承擔氣體交換的任務，就必須濕潤薄弱，犧牲保水能力。腸壁和口腔呼吸也有著天生的缺陷。只有魚鰾，隨著內鼻孔的出現，形成獨立的氣體通路，和吞咽、消化分開，成為高效的呼吸器官，在乾燥的氣候中也可以工作。

和真掌鰭魚（下）相比，提塔立克魚（中）和棘螈（上）的肩帶骨骼和顱骨分離，賦予頸椎一定自由度，把眼睛和鼻孔露出水面，觀察和呼吸。沒有輻鰭魚能做出「抬頭」的動作。圖片來源自網路。

　　經過一系列的改良，這些肉鰭魚逐漸衝破水的束縛，呆在陸地上的時間越來越長，滲透進內陸的範圍也越來越大。就像《三體》里說的：那些上岸的魚再也不是魚了。它們的故事已經超出《錦鱗記》的範疇，將在其他系列中講述。

泥盆紀的肉鰭魚類是幸運的，當時盤踞陸地的節肢動物無力阻擋它們的攻勢。當四足動物站穩腳跟後，其他動物成功登陸的機會就極其渺茫了。圖片來源自網路。

地球名片

生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－硬骨魚綱－肉鰭魚亞綱－四足形次亞綱

存在時間：晚泥盆世 至 現代

現存種類：所有四足動物均是其後裔

化石種類：不明

生活環境：海洋，淡水，陸地

代表特徵：四肢，肺，內鼻孔

代表種類：根齒魚，潘氏魚，提塔立克魚， 棘螈

參考文獻：

[1] Edward B. Daeschler, Neil H. Shubin, Farish A. Jenkins Jr, A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. NATURE, Vol 440 (6), April 2006, doi:10.1038/nature04639

[2] Tom Hogervorst, Heinse W Bouma, John de Vos, Evolution of the hip and pelvis. ACTA ORTHOPAEDICA SUPPLEMENTUM NO. 336, VOL. 80, 2009