【地球演義】錦鱗記2：濁水渾魚每相似

題句出自明 徐渭，《淮陰侯祠》

　　從某種意義上說，海洋，尤其是深海，很像是地球生命的養老院。許多衰邁族群的最後孑遺都被幽暗深邃的海水阻隔在慘烈的生存鬥技場之外，過著與世無爭的平靜生活。比如之前介紹過的新碟貝（參見第四十八回 螺旋），鸚鵡螺（參見第一百十七回 輕舟），銀鮫和皺鰓鯊（參見第一百五十一回 鮫騰記1：骨），還有矛尾魚（Latimeria）。其中矛尾魚的發現過程故事性極強，有興趣的讀者可以搜來讀讀。矛尾魚屬包括L. chalumnae和L. menadoensis兩個現存種，它們是肉鰭魚亞綱腔棘魚次亞綱唯二的倖存者。

矛尾魚的外形，除了尾鰭的形狀略顯古怪之外，它似乎就只是一條醜陋的大魚罷了。矛尾魚投入深海的懷抱，退化的鰾不再承擔呼吸的功能。圖片來源見水印。

矛尾魚的骨骼，可以看到脊柱並沒有完全骨化。它的胸鰭，腹鰭，甚至背鰭和臀鰭的根部都有發達的中軸骨，這是肉鰭魚類的典型特徵。圖片來源見水印。

　　肉鰭魚的另一支：肺魚形次亞綱也只有寥寥幾種生存到現代，它們是澳洲肺魚（Neoceratodus forsteri），美洲肺魚（Lepidosiren paradoxa）和四種非洲肺魚（Protopterus aethiopicus，P. amphibius，P. annectens和P. dolloi）。它們長得像特大號的泥鰍或者鰻魚，分別生活在對應大洲的池塘湖沼中。其中澳洲肺魚只有一個鰾（肺），屬於單鰾肺魚目；其餘5種肺魚有成對的鰾（肺），屬於雙鰾肺魚目。

從上到下：澳洲肺魚，非洲肺魚，美洲肺魚，泥盆紀雙翼魚（已滅絕的古代肺魚）。圖片來源見水印。

中泥盆世肺魚：雙翼魚（Dipterus valenciennesi）化石。圖片來源自[1]。

肺魚具有獨特的齒板結構。這樣的牙齒不適合撕咬和切割，但可以方便地研磨粉碎帶有硬殼的食物，比如螺殼和甲殼類的外骨骼，這也是它們的主要食物。化石顯示，泥盆紀晚期的肺魚化石（上圖）和現代肺魚（下圖）的齒板形態已經非常接近。這表示肺魚已經延續這種生活方式至少3.6億年了，它們更有資格被稱為「活化石」。圖片來源自[2]。

　　學界曾經就腔棘魚類，肺魚類和陸生四足動物的親緣關係爭論多年。目前主流觀點認為肺魚更接近最早登陸的脊椎動物祖先。其實肉鰭魚類還有和四足動物更加接近的第三個分支——四足形類，但屬於此類的魚形動物已經全部滅絕，於是矛尾魚和肺魚就成了四足動物僅存的魚類遠親。現代肉鰭魚家族雖然衰落，但它們曾在古生代一度輝煌，不但種類和數量遠遠超過同時期的輻鰭魚類，更演化出體型龐大的兇猛掠食者，與各種盾皮魚和早期鯊魚爭衡不下。

BBC的紀錄片《Walking with Monsters》中出現過的含肺魚。圖片來源見水印。

一些古生代肉鰭魚類的體型對比。其中比較醒目的含肺魚（Hyneria）,提塔立克魚（Tiktaalik），Mandageria，真掌鰭魚（Eusthenopteron）和根齒魚（Rhizodus）都屬於四足形類；相比腔棘魚和肺魚，它們更接近陸生四足動物。圖片來源見水印。

幾類泥盆紀大中型肉鰭魚類的頭骨和肩帶結構。A–C：Edenopteron keithcrooki，D：真掌齒魚（Eusthenodon waengsjoei），E：石炭魚（Cabonnichthys burnsi），F：Mandageria

晚泥盆世伊甸鰭魚（Edenopteron keithcrooki）頭部等比例復原模型。推測它全長在3米左右，長有鋒利的牙齒和強壯的下頜，是一隻恐怖的食肉動物。圖片來源自[3]。

在真掌鰭魚化石的腹部，可以分辨出各種其他動物的殘骸。通過分析變為化石前的最後一餐，研究者確定它們的食物包括棘魚，古鱈魚，其他小型肉鰭魚，甚至同類的幼體。圖片來源自[4]。

　　早期肉鰭魚類的化石大多出現在非海相沉積層中，這些大魚是泥盆紀中晚期淡水世界的統治者。縱橫交錯的陸地水係為它們提供了絕好的棲息地和狩獵場。與海洋相比，淡水河湖受季節影響，水量變化很大。雨量豐沛的季節，水域浸沒了低洼的蕨類森林底層，植物的根系和倒沉的枝幹使水底形貌更加複雜。這時，肉鰭魚類強壯的身體和偶鰭就可以大顯身手，在淤堵的水下開出通路。當枯水季來臨，水塘萎縮乾涸，它們又可以蹣跚地爬過淺灘，進入更深的水體，避免變成魚乾。

澳洲肺魚的生活環境，可以幫助我們想像泥盆紀雨林濕地中的肉鰭魚類如何穿越各種障礙。圖片來源自網路。

早期四足形肉鰭魚類的胸鰭形態。A：Glyptopomus；B：真掌鰭魚；C：潘氏魚（Panderichthys）；D，E：Howittichthys。這是四肢最早的雛形，可以讓這些大魚在淺水，淤泥和沉積物中自由移動。圖片來源自[5]。

a：腔棘魚類，b：孔鱗魚類，c：肺魚類的偶鰭中軸骨結構對比。如果是這些傢伙登陸成功，我們恐怕不知道會有多少根手指了。圖片來源自[6]。

　　這些季節性水體往往高溫而且渾濁，死亡的動植物殘骸在水底腐爛分解，溶解氧含量很低。早期的肉鰭魚類演化出布滿血管的魚鰾，直接與大氣進行氣體交換，輔助呼吸，就像今天的肺魚一樣。

泥盆紀的孔鱗魚目(Porolepiformes)屬於肺魚形類的一支，上圖是孔鱗魚（A）Holoptychius

　　這種原始的肺還可以起到更大的功用。現代非洲肺魚會在水體乾涸時，鑽入潮濕的河底，用體表分泌的粘液固結泥土，形成一個堅硬而且防水的繭。之後肺魚就在其中進入休眠，等待河水再一次浸透繭殼。有記載它們可以在這種狀態下生存4年以上，其間完全依靠肺進行呼吸。有理由相信，一些泥盆紀的肉鰭魚類很可能已經掌握了這項技能，它們可以在一汪濁水，一灘污泥中頑強地生存下來，歷盡滄桑，延續至今。

上圖：肺魚潛泥做繭過程示意。下圖（來源自[8]）：肺魚在實驗室中製造的繭，表面已經完全乾透，看不出生命跡象，但內部的肺魚依然健康地存活著。

地球名片

生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－硬骨魚綱－肉鰭魚亞綱

存在時間：晚志留世 至 現代

現存種類：矛尾魚2種，肺魚6種

化石種類：不明

生活環境：海洋，淡水

代表特徵：具中軸骨的肉質鰭基，鰾演化成原始的肺

代表類群：腔棘魚次亞綱，肺魚形次亞綱，四足形次亞綱

參考文獻：

[1] Emma Jude, Zerina Johanson, Anton Kearsley, et al., Early evolution of the lungfish pectoral-fin endoskeleton: evidence from the Middle Devonian (Givetian) Pentlandia macroptera. Frontiers in Earth Science, Volume 2, Article 18, doi: 10.3389/feart.2014.00018

[2] Robert R. Reisz, Moya M. Smith, Developmental biology: Lungfish dental pattern conserved for 360 Myr. Nature 411, 548(31 May 2001), doi:10.1038/35079187

[3] Young B, Dunstone RL, Senden TJ, Young GC (2013) A Gigantic Sarcopterygian (Tetrapodomorph Lobe-Finned Fish) from the Upper Devonian of Gondwana (Eden, New South Wales, Australia). PLoS ONE 8(3): e53871. doi:10.1371/journal.pone.0053871

[4] Claire Jacquet, Richard Cloutier, DEVONIAN FOOD WEBS: SPECIES FUNCTIONAL TRAITS AND GUT CONTENTS IN 390-380-MILLION-YEARS-OLD FISH COMMUNITIES. Conference Paper, April 2016

[5] John A. Long, Timothy Holland, A POSSIBLE 『ELPISTOSTEGALID』 FISH FROM THE DEVONIAN OF GONDWANA. Proceedings of the Royal Society of Victoria, January 2008

[6] Michael I. Coates, Jonathan E. Jeffery, Marcello Ruta, Fins to limbs: what the fossils say. Evolution & Development, 4: 5 (2002), 390-401

[7] Richard Cloutier, Hans-Peter Schultze, Porolepiform fishes (Sarcopterygii)

[8] Shit F. Chew, Noelle K. Y. Chan, Ai M. Loong, et al, Nitrogen metabolism in the African lungfish (Protopterus dolloi) aestivating in a mucus cocoon on land. The Journal of Experimental Biology 207, 777-786, doi:10.1242/jeb.00813

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