【地球演義】甲胄記（下）：Masked Ball

　　泥盆紀被稱為「魚類時代」，被壓制了1億多年的脊索動物終於痛痛快快地打了一場翻身仗，從此躍升為地球舞台上的主角。在泥盆紀的海洋和淡水中，遊盪著種類繁多，形態各異的魚形動物。「魚類時代」可以分成涇渭分明的兩個階段。在泥盆紀早期，無頜魚類達到了鼎盛。幾大主要類群：骨甲魚類，盔甲魚類，花鱗魚類和異甲魚類出盡風頭。隨後，有頜魚類張開血盆巨口，徹底終結了無脊椎動物的黃金時代，也把那些無頜近親掃蕩殆盡。

早泥盆世的洛赫考夫期（Loc），布拉格期（Pra）和埃姆斯期（Ems），無頜魚類大放異彩。隨後，有頜魚類接過了接力棒，成為脊椎動物演化的主流。圖片來源自[1]。

　　大多數泥盆紀無頜類繼承了志留紀前輩（參見第一百十八回 (⊙o⊙)）的厚重甲胄——它們不能咬合，缺乏高效的自衛武器；加上脊椎發育不全，肌肉結構原始，沒有成對的腹鰭，運動也是個大問題，狂堆護甲提高防禦力也幾乎就是這些小魚的唯一選擇了。

志留紀晚期到泥盆紀早期是魚形動物群雄逐鹿的歷史節點，留下了豐富的化石記錄。A：異甲魚類Errivaspis waynensis（無頜類）；B：缺甲魚類Birkenia elegans（無頜類）； C：花鱗魚類Loganellia scotica（無頜類）；D：盔甲魚類漫遊憨魚（無頜類）；E：盔甲魚類包陽都勻魚（無頜類）；F：骨甲魚類Zenaspis waynensis（無頜類）；G：盾皮魚類Ctenurella gladbachensis（有頜類）；H：棘魚類Ptomacanthus anglicus（有頜類）。圖片來源自[2]。

　　大多數甲胄魚類的身體前端，尤其是頭部的骨板癒合成一塊堅固的頭甲，上面留有眼眶，鼻孔，鰓孔和松果眼的開孔，看上去像是一張古怪痴呆的面具。充斥著甲胄魚類的各大水域，就像是假面舞會的現場，千奇百怪，無所不有。

骨甲魚類頭甲結構（左）和復原圖（右），頭甲中央擠在一起的是眼孔，松果眼，鼻孔和中盾片。獃頭獃腦的模樣，像個戴著面具的小丑。圖片來源自[3]，標尺長度2厘米。

　　甲胄魚類和三葉蟲一樣，都是行動遲緩，力量弱小的底棲動物，殘酷的生存競爭也使它們都朝著增強外骨骼的方向發展，並且到演化的中後期，都出現了各種特化的裝飾結構（參見第一百二十四回 三葉興亡錄9：式微）。

雲南昭通發現的早泥盆世盔甲魚類——劍裂甲魚的頭甲化石和結構圖。這類甲胄魚的頭甲延伸出一段尖銳的吻突，有點像劍魚的尖嘴，很可能是自衛的武器。圖片來源自[4]。

劍裂甲魚所在的華南魚目都具有奇特的頭甲結構和細長的吻突。其中劍裂甲魚和鴨吻魚，烏蒙山魚被歸入鴨吻魚科（Gantarostrataspidae），真是很形象的名字。圖片來源自[4]。

劍裂甲魚復原圖（B），根據頭甲形狀推斷，它應該具有流線型的身體，適合在海底活躍地遊動（B1，B2為其流體力學示意圖）。另一種盔甲魚類曲靖東方魚（A）頭甲扁平，適合像鰩魚一樣趴在海底（A1，A2為其流體力學示意圖）。圖片來源自[4]。

Tauraspis rara屬於骨甲魚類，它的頭甲前端有兩根尖尖的「頰角」圖片來源自[5]，就像那些長著誇張棘刺的三葉蟲一樣，這對頰角很可能也是它抗禦板足鱟攻擊的武器，或者用於同類之間的爭鬥。圖片來源自[5]，標尺長度5毫米。

沒有角，一隻角，兩隻角（Tauraspis rara），三隻角的骨甲魚類。圖片來源自網路。

和劍裂甲魚一樣，Tauraspis rara也有一堆骨骼驚奇的近親。圖片來源自[5]。

異甲魚類的怪異也不遑多讓，許多種類的頭甲上也延伸出尖銳的刺狀結構，朝向各個方向，全方位保護。

幾類常見異甲魚化石。 A：Rhinopteraspis屬， B： Doryaspis屬， Ca href="">：Errivaspis屬。圖片來源自[6]。

流線型異甲魚類復原圖。A：Errivaspis屬， D：Cyathaspidae屬。 它們的頭甲狹長，由吻片，松果片，背盤，口片，腹盾，鰓片等多塊骨板拼接而成，不同種類的骨板數量，形狀和癒合程度也不相同。身體後部覆蓋著鱗片或者分節的骨板，看上去像一條小蝦米。圖片來源自[6]。

異甲魚的大白鯊式微笑（a）。後期甲胄魚類的口並不是一個空蕩蕩的窟窿，而是像現代無頜類（盲鰻和七鰓鰻）和牙形動物（參見第八十九回 碎骨狂魔）一樣，也配備了複雜的進食結構。異甲魚嘴裡像尖牙的東西是長在口下緣的條狀骨片（b），上面有複雜的微小溝槽（c和d）。這些骨片很可能可以自由活動，起到類似鯨鬚的作用：濾出海水，留下有機碎屑，或者防止吸入沙粒。圖片來源自[7]。

Ctenaspis屬是非主流的異甲魚類，它的頭甲寬扁，背面平整，腹面渾圓。這樣的體型即不適合游泳，也不適合趴在海底。圖片來源自[8]。

所以研究者推測它可能把自己半埋在海底泥沙里，讓板足鱟從自己腦袋上踩過去。「沒錯，我是一～～顆，小小滴石～～頭」。圖片來源自網路。

　　花鱗魚類沒有癒合的大塊骨板，它們的身體上覆蓋著大約1毫米長的細鱗，這些鱗片在魚體死亡腐爛後脫落分散。所以花鱗魚類的化石，尤其是完整化石不多，但其中不乏令人稱奇的精品。

福爾卡魚目（Furcacaudiformes）是少數發現完整化石的花鱗魚類。它們的體型像神仙魚，適合在狹窄的縫隙間穿游，很可能和現代的珊瑚礁魚類一樣具有鮮艷的色彩。圖片來源自網路。

　　最後介紹一下缺甲魚類。這類無頜魚形動物沒有骨板和鱗片，皮膚裸露。這也導致它們的化石極其罕見。有研究者認為缺甲魚類是現代七鰓鰻的祖先。但到目前為止，從未在志留紀之後的地層中發現過缺甲魚的化石。

缺甲魚Euphanerops 的化石和復原圖。它是目前發現的唯一具有成對的臀鰭的無頜類。圖片來源自[9]。

　　在泥盆紀早期，這些合不上嘴的小魚進行著各種嘗試：有的暢遊洋面，有的穿行礁岩，有的靜卧海底，有的潛身泥沙。無頜類的興盛是魚類時代的前奏和預演，之後它們開拓的生態位被有頜類全盤接收，而它們自己則悄然消失在時光的深處。

地球名片

生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－無顎總綱－骨甲魚類／盔甲魚類／花鱗魚類／異甲魚類／缺甲魚類

存在時間：晚奧陶世 至 晚泥盆世

現存種類：無

化石種類：不明

生活環境：海洋，淡水

代表特徵：無上下頜的原始魚形動物，體表大多覆蓋骨板和鱗片，偶鰭發育不完全

代表種類：各種甲胄魚

參考文獻：

[1] Sansom RS, Randle E, Donoghue PCJ. 2015 Discriminating signal from noise in the fossil record of early vertebrates reveals cryptic evolutionary history. Proc. R. Soc. B 282: 20142245

[2] PHILIP C. J. DONOGHUE and JOSEPH N. KEATING, EARLY VERTEBRATE EVOLUTION . Palaeontology, 2014, pp. 1–15

[3] JOSEPH N. KEATING, ROBERT S. SANSOM, MARK A. PURNELL, A new osteostracan fauna from the Devonian of the Welsh-Borderlands and observations on the taxonomy and growth of Osteostraci. Journal of Vertebrate Paleontology

[4] 蓋志琨，朱敏，賈連濤等，雲南早泥盆世一流線型盔甲魚及其分類學與古生態學意義。古脊椎動物學報。第53卷，第2期，2015年4月，pp. 93-109

[5] Elga Mark-Kurik, Philippe Janvier, Early Devonian Osteostracans from Severnaya Zemlya, Russia. Journal of Vertebrate Paleontology 15(3): 449-462, September 1995

[6] Keating, Joseph N. 2013. Fossil Focus: Heterostraci, Palaeontology Online, Volume 3, Article 11, 1-9

[7] Mark A. Purnell, Feeding in extinct jawless heterostracan fishes and testing scenarios of early vertebrate evolution. Proc. R. Soc. Lond. B (2002) 269, 83-88, DOI 10.1098/rspb.2001.1826

[8] Philippe Janvier, Alain Blieck, New Data on the Internal Anatomy of the Heterostraci (Agnatha), with General Remarks on the Phylogeny of the Craniota. Zoologica Scripta., Vol. 8, 287-296, 1979

[9] Sansom RS, Gabbott SE, Purnell MA, Unusual anal fin in a Devonian jawless vertebrate reveals complex origins of paired appendages. Biol Lett 9: 20130002.

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