有限花序與無限花序的區別是什麼?

我覺得有限花序和無限花序的區別在於開花順序,這樣理解正確嗎?聚傘花序怎麼「有限」法呢,感覺還是可以無限開下去的趕腳?在實踐中判斷也應該看開花順序?


-

從前老師教我們植物花序分類,有限花序和無限花序的劃分一般都是從形態學辨認,就像 @林十之 所說的,頂端花是區別有限花序和無限花序的一個重要形態學依據。但是自然界仍存在一類兼性花序,同一個植株上既存在有限花序,也存在無限花序,比如傘形科的胡蘿蔔(A,G),通常有頂端花的花序比沒有頂端花的花序更大更凸。

對於這種情況,我們無法用以前簡單的形態學方法來鑒別有限花序和無限花序。而且當我們能看到一個完整的花序時候,花序發育程序已經基本結束了。因此有限花序和無限花序的定義也有必要追溯到花序起源和分化階段。

追根溯源,植物的發育源於頂端分生組織的分裂和分化。花序的發育過程經歷了三個階段:頂端營養分生組織——花序分生組織(A--B),花序分生組織——小花分生組織(B--D),小花分生組織——小花(D--E)。當第三個階段完成時,如果花序的頂端形成了一個完整的小花(E0)或者花序(E1-6),那麼我們就說這個花序分生組織是確定的(D2);如果頂端的花序分生組織一直保持著分生組織活性,那麼就不會形成小花,那麼我們就說這個花序分生組織是不確定的(D1)[1]。

歸根結底,植物花序分生組織活性是由分生組織頂端CZ區域的CLV--WUS迴路控制(A),一旦這個迴路被破壞,花序分生組織就會從不確定變成確定的。典型的例子就是 @林十之 提到的擬南芥TFL1基因缺失讓擬南芥的頂端花序生組織變成了頂端花,花序分生組織從不確定變成了確定,於是從無限花序轉變成了有限花序(B,E--C,F)。

但是,自然界沒有絕對。確定的花序分生組織並不一定會產生頂端花,比如頭狀花序的非洲菊,儘管它的花序分生組織是確定的,但是最後還是形成了一個開放的花序,沒有形成頂端花(D,G)[2]。類似的現象在很多科,譬如,菊科,薔薇科等都被發現。他們都有一個共同的特點:在花序分生組織頂端形成了一個保護層,叫做MC(mantle-core),讓花序分生組織保持了CZ的活性,無法形成頂端花。可能與花序的結構和大大小有關,在花序由下至上發育過程中,不斷地消耗掉分生組織,在終端花發育之前,花序的頂端已經沒有足夠的空間來形成頂端花了,就像非洲菊密集中心部位,已經沒有空間形成頂端花了。

說了這麼多似乎有點繞了,最後清理下思路。花序的確定與否和花序的開放狀態並沒有必然的聯繫,這是兩個不同的概念。因此無限花序(即沒有頂端花的花序)可能存在兩種來源:一,來自不確定的花序分生組織,就像多數典型的無限花序一樣,保留的頂端分生組織的CZ活性,沒有頂端花;二,來自一類具有MC結構的確定的花序分生組織,由於MC的存在,無法形成頂端花。

-

[1] Towards an ontogenetic understanding of inflorescence diversity. Annals of Botany, 2013.

[2] Open and closed inflorescences: more than simple opposites. Journal of Experimental Botany, 2011.


誒隨手淘了一下文獻發現水不是很深可以趁周日最後一點happy hour答一下。

贊同上一個答案,無限花序和有限花序的本質區別在於花序生長軸頂端會不會發育形成一朵終止花(terminal flower)。一旦生長軸頂端由於花發育基因(如LFY, AP1)的表達發育成花,花序就理所當然的不再繼續生長,花發育基因的表達繼而從生長軸頂端向周圍擴散,促使終止花周圍的花逐漸開放,這個是有限花序的生長機理。

那麼從進化生物學的角度來看,是無限花序演化出有限花序,還是有限花序演化出無限花序呢?

答案是後者(Coen Nugent, 1994; Stebbins, 1974),無限花序從有限花序多次獨立起源。理解起來比較容易,花發育基因的初次表達必定會在生長軸分裂最旺盛的頂端,從有限花序演化出無限花序的關鍵,就在於怎樣阻止終止花的產生,使得花序生長軸能夠繼續生長。

在擬南芥中阻止這一過程發生的基因是TERMINAL FLOWER 1 (TFL1, Brandley, 1997)。

(Brandley, 1997)可以看見野生型擬南芥是無限花序,但如果TFL1不表達的話,就會產生終止花導致有限花序。

(Brandley, 1996)。有限花序和無限花序的發育模式如上圖,如果沒有TFL1類基因(CEN是金魚草屬Antirrhinum中TFL1的同源基因)的表達,生長軸就會發育成花,終止繼續生長。如果有TFL1類基因的表達,生長軸才能繼續生長。

在其它植物如草莓和薔薇中也發現了TFL1基因的同源基因(Iwata et al., 2012),可以認為在被子植物中無限花序的調控機制應該是類似的。


從比較基礎的方向回答,

有限花序和無限花絮主要取決於:花序軸能否繼續生長,從而是否能夠不斷產生苞片和花芽。

以下圖片拍攝自科學出版社出版的《植物學》,王全喜 張小平主編;手機拍攝,基本清晰。

剛又仔細讀了題主的問題,在補充一些:聚傘花序都是頂生花先形成,然後是分支,分支也是先形成頂生花。但是分支是否可以無限分支下去?個人主管感覺得空間限制(最後大約會形成球狀體),理論上也應該是不能的。但沒有找到相關解釋,也期待進一步回答。

另外,從實踐中可以通過確認花序來判斷是否為無限和有限,不過也存在很多例外情況;比如蔥是傘型花序,但卻是頂花先開,也就是說外形為無限花絮,開花次序是有限花序。

先有花,後才有人們總結整理出來的花序,就像先有語言,後有語法一樣,語法是為了快速學習語言服務的。所以關於特殊情況的花序,感覺不必太較真,畢竟是為了認識了解及方便歸類植物才引入的概念。


簡單來說就是 無限花序開花順序是由下往上,若花軸很短則是由邊緣向中央開花。有限花序開花順序是由上往下。以上



說了這麼多似乎有點繞了,最後清理下思路。花序的確定與否和花序的開放狀態並沒有必然的聯繫,這是兩個不同的概念


推薦閱讀:

繡球花、木繡球、瓊花和繡球莢蒾有何區別?
綠色和紫色的紫蘇葉味道是一樣的嗎?
辦公室里養什麼盆景比較容易?賞根類植物
又紅又大的櫻桃為什麼那麼酸?
櫻桃到底是不是櫻花樹的果實?

TAG:植物 | 植物學 | 植物百科 | 植物分類學 |