草原上的羊變多了以後，是會把草吃完然後自己滅亡，還是會自動平衡數量？

01-16

假設草原上有一群羊，羊的數量受限於草的數量和某種病菌A。當羊的數量超過一定限度時，即人口（羊口？）密度過大時，病菌A會致病致死，導致羊的數量減少。羊的數量減少後，疾病A停止傳播，羊數量穩定，並通過吃草、繁殖恢復。
在上述模型中，1 由於病菌A的存在，草的數量並未實際成為主要限制因素；2 不考慮狼等天敵問題。
接著，我們假設，羊發生的某種突變，體表產生病菌B，病菌B對羊無害，而且可以抑制病菌A，且很容易在羊群中傳播。於是，病菌對羊的數量調節作用消失了，羊群大量繁殖，這樣，羊的食物——草開設成為羊群數量的主要限制因素。

我的問題就在於，接下來會怎樣發展？似乎有兩種可能：1 羊群繁殖超越草原的承受力，部分羊飢餓、餓死，然後羊群數量得到控制，和草原達成數量均衡 2 食物不足，導致羊群更加瘋狂的爭搶食物，於是草原在短時間內被徹底滅絕，最後羊群死亡，這樣，羊群和草原都滅絕了。
上述兩種可能中，哪一種會真實發生？為什麼？（按我的猜測似乎自然界多數時候均衡的，然而第2種情況哪裡不合理呢？）
如果引入羊的天敵——狼，似乎依然類似的情況：
羊的數量增加——狼的數量增加——更多的狼捕殺羊——羊數量減少——狼的食物壓力變大——狼更加瘋狂的捕殺羊——羊滅絕——狼滅絕
求內行解釋

本專業內容，這個涉及到生態學中的一個核心問題，種群是如何自調節的。簡要回答下。

在自然界中，捕食者是可以通過調控植食動物種群和行為，進而影響植被恢復。但是，捕食者不存在的情況下，氣候波動與植食動物種群內部的競爭，也都可以削減植食動物種群，避免植被被吃光。

因此，肉食動物的存在，對於植食動物的調控和植被恢復，是一個充分條件，而非必要條件。就好比春晚上的舞蹈，年夜飯上的冷盤。

舉個例子：

在大航海時代，帆船有60%的運力，用於保存食品。在漫長的海上，新鮮的紅肉尤其難得，因為牛羊鮮肉太容易腐爛啦，而且船上放太多的草料養牛羊也不現實。所以，海員多吃牛肉乾。英國皇家海軍水手吃的牛肉乾，比這些水手的年齡還大。即使軍官能自費掏腰包買肉食，也是要在離港半月內吃完。

一些水手，就把羊放生在大西洋航線的小島上。這些小島植被茂盛，羊在上面自然繁衍，船隻經過時候，可以獵殺一部分羊，用於鮮肉補給。然而，在現代航運時代，水手們再也不需要獵殺這些羊群進行補給。這些羊群在小島上，不再會被捕殺。那麼，他們會不會無限繁殖，把島吃的光禿禿的？事實上並沒有，羊群和植被實現了一種動態平衡。羊群一直在波動，島上的植被依然繁茂。

這是因為，野生食草動物同時受到三個方面的調控，即氣候波動，自身內部的競爭（即負密度制約），人類或者捕食者的捕殺作用。

在氣候方面，乾旱、酷寒等災害自然會淘汰弱的個體。比如，在高緯度地區的馴鹿幼體，在第一次越冬時候，有時候能夠損失總量的90%。氣候的影響是不可捉摸的。有時候，強壯個體也會被逆淘汰。有一年春天，我觀測的馬群中，強壯的馬紛紛脫毛；弱的馬還披著冬毛，因為他們沒有足夠營養儲備，換毛比較晚。結果，來了一場倒春寒，下了一場大雪，脫毛的裸體的強壯馬，凍死不少；沒換毛的弱馬，一個沒少。

儘管氣候對草食動物種群的影響很重要，但是負密度制約效應更加有意義。負密度制約是指，動物種群的增長速率隨著種群密度的增加而逐漸變慢的效應。也就是說，在草食動物種群中，每個個體都會和其它個體競爭食物等資源。種群密度小的時候，種內競爭少，動物繁殖的資源多，種群增長快。種群密度越大，種內競爭越強，動物繁殖後代的難度就越大，種群增長速度趨緩。當種群密度逼近環境承載總量時候，種群增長速率為零，種群總量開始震蕩。

負密度制約是一種負反饋作用。類似於燒水，水冷了，就加把火；水沸了，就關小火。一般來說，氣候和密度制約就可以維持草食動物和植被之間的動態平衡，使得植被不至於退化。

負密度制約是如何實現的呢？食物資源競爭是顯然的。種群密度大了，植物就不夠吃了。動物挨著餓了，就營養不良，在災害中容易死，生育能力也下降。其次就是高密度種群更容易受到疫病殺傷。有意思的是，某種兔子，在高密度種群下，兔子的內分泌系統會發生劣變，比如血壓升高，猝死的概率變大。

轉發我一個舊文吧。

植被退化是因為狼被打完了么？

這個鏈接里，我寫的很完善。

作為一個普通的數學專業本科生，我自己也在極其理想的條件下研究過這個問題的簡化版。

設 $x_1$ 、 $x_2$ 為植物A和植食性動物B的量， $k_1$ 為植物A的自然生長率， $k_2$ 為植食性動物B的自然生長率， $c_{01}$ 為環境對植物A的承載量， $c_{12}$ 為單位數量的A對B的承載率（就是一單位的草能養活多少牛）， $d_{21}$ 為單位數量的B由於食用導致A的減少率（為簡化模型，假設這幾個參數均為常數），那麼我們可以列出下面的一階動力系統：

$frac{partial x_1}{partial t}=k_1x_1(c_{01}-x_1)-d_{21}x_1x_2$

$frac{partial x_2}{partial t}=k_2x_2(c_{12}x_1-x_2)$

我們可以得到唯一一個（非平凡）平衡點：

$x_1=frac{c_{01}k_1}{c_{12}d_{21}+k_1}$

$x_2=frac{c_{01}c_{12}k_1}{c_{12}d_{21}+k_1}$

而若平衡點處等號右端函數的Jacobi矩陣特徵值實部均為負值，則平衡點穩定。由於這兩個特徵值表達式太複雜，無法從形式上判斷，我取了幾組相對「合理」的參數，得到的特徵值實部均為負。

以下是 $c_{01}=1,k_1=2,k_2=1,c_{12}=0.5,d_{21}=2$ 時動力系統的相圖：

可以看出，所有箭頭都指向右下方的那個平衡點。

所以在這種簡化的模型中，只要參數選擇適當，生態系統是可以自調節的，這個平衡點是穩定的。

花絮：

我在一開始研究時，誤將動力系統第一式理解為

$frac{partial x_1}{partial t}=k_1x_1(c_{01}-x_1)-d_{21}x_2$

即B吃A時，無論A有多麼稀少，單位數量的B使A減少的速率是恆定的。此時在一定條件下，動力系統將不再存在非平凡穩態，相圖如下：

此時表現為：生態系統一開始A和B都在生長，在某個臨界狀態時A開始減少，過一段時間B也開始減少，直到A被吃光（曲線從y軸穿過），就像題主說的第二種情況一樣。後來想了想，這種模型似乎存在一點問題：就是在空間較遼闊時，在草很少的時候，單位數量的羊吃草的速率就不應該是恆定的了，「羊吃草」的事件發生速率應該和羊、草的接觸頻率有關，即與羊的密度乘以草的密度的積有關。要是在一個足夠狹窄的空間里，也許一開始那個悲觀的模型才是對的？

歡迎一起來討論。

幫題主溫習一下高中生物~

（圖片是在不知道哪裡的生物題里搜刮到的）

K值表示環境容納量，甲為「J」型曲線，乙為「S」型曲線

K值表示特定環境所能容許的種群數量的最大值，種群數量增長到K值後可能上下波動，但是無法突破K值繼續穩定增長

「J」型曲線是理想狀態下的種群數量增長，排除了包括食物、天敵、空間等一切干擾，用來說明種群的增長潛力

「S」型曲線是現實中的種群數量增長，受環境等因素制約

「J」型曲線和「S」型曲線中間的陰影部分表示在生存競爭中被淘汰的個體

捕食者與被捕食者的種群數量關係

嗯…這個圖好像不夠明顯

（看圖二）這個夠明顯了吧~

A表示被捕食者，B表示捕食者

捕食者的數量跟隨被捕食者的數量變化而變化

這是個典型的負反饋調節所以說羊是不會滅絕的啦~草和狼也不會

羊把草吃得差不多的時候大多數羊就找不到草了，只能餓死

羊餓死得多了，草就默默的長起來了

當然這是在沒有人類介入進來過度放牧的情況下（萬惡的人類~）

題主所提到的第二種情況很難真實存在，似乎還真沒聽說過有哪個種族最終和自己的食物們同歸於盡了

況且大多數捕食者的食物都不是單一的，複雜的結構是生態系統抵抗力穩定性的基礎嘛~

這個結果應該類似於控制論當中的負反饋，它能達到平衡穩態是有條件的，傳統的S型曲線模型只是在滿足條件情況下的近似才對。平衡的主要條件是種群在事物不太充足的情況下就會停止增長，停止增長的原因是出生率和死亡率相等，其中出生率主要和食物充足的程度有關，而死亡率除了壽命導致的自然死亡以外，還跟疾病、天敵等等因素有關。死亡率越高，種群就會在食物越豐富的情況下停止增長，從而保持較少的種群數量。

然而羊會不會把草吃光，還取決於草生長的速度與草被吃掉的速率，草被吃掉的速率大致跟種群數量正相關，而草生長的速度差不多是個定值（取決於氣候、日照等因素），草不被吃光的條件是在羊群數量達到平衡的條件下，草被吃掉的速度仍然小於草長出的速度。應該相當於二階控制的穩定性條件，如果這個條件達不到，就會導致羊群劇烈增長然後吃光草。

再考慮到羊群增長速度和草的存量成比例，草的增長速度則跟羊群的存量成比例，這是個二階控制模型，即使最後草沒有被吃完，它的阻尼模型也應該有過阻尼、欠阻尼、臨界阻尼的不同情況，過阻尼的情況下種群數量會慢慢增長趨於極限，這跟S型曲線比較一致；欠阻尼的情況下，種群數量會在平衡點附近反覆波動最終趨於平衡；臨界阻尼則可以以較短的時間達到平衡。

所以自然死亡率是個很重要的要素，在自然條件下，動物生存都比較艱難，即使沒有明顯的天敵死亡率也不太低，就比較容易平衡；而在人工放牧的情況下，動物被照顧的比較好，自然死亡率低，就很容易把草吃光。過度放牧導致荒漠化的主要原因應該在於羊更加不容易自然死亡了，當然也有可能有計劃地驅趕讓羊能接觸到更多食物，從而促進了生長率。

作為葉老師的粉絲，來答一下，O(∩_∩)O~~

我覺得問題的關鍵在於;

「食物減少，羊群更加瘋狂的獲取食物，使草場徹底滅絕；羊群減少，狼更加瘋狂的捕食羊，使得羊群徹底滅絕」這個邏輯中食物減少並不能導致更加瘋狂，反而食物減少會降低羊群破壞草和狼群捕食羊的能力。

以下很多回答都機械化的吧羊和草抽象成了板塊。但是羊和草場不是細菌和培養皿，即使草場也不會坐等讓你吃到沒。大自然的季節因素不可忽略，羊吃草是隨著季節而遷徙變化的。在徹底吃凈草原之前，食草動物會隨著季節遷徙到水草更加豐美的地方繼續覓食，這也就是『逐水草而居』。而在遷徙過程中，如果作為個體營養獲取「貼膘」不足，那麼很可能死在半路，從而減少種群數量，達到平衡。從數量上無法「瘋狂的獲取食物」

其實還有更可怕的情況，就是過冬。不跨越赤道的草食動物在過冬時往往需要刨草根過活，若是在夏天食物減少，冬天飢餓嚴寒，刨草根補充跟不上消耗，於是就被自然淘汰，餓死掉了。這就是草場的季節性枯萎，使得羊群沒機會「瘋狂獲取食物」從而被餓死淘汰。

狼群同理，獵物減少，捕食成功率下降，食物減少，體能下降。同樣會導致弱小群體無法熬過嚴冬（旱季），或者說無法通過遷徙（肉食動物倒是很少遷徙），自然減少種群數量。

其實並不像美國的『狼群鹿群』故事，在自然界飢餓嚴寒是比起疾病更加常見的減少種群的現象。

另外除了一年一度的季節變化，多年一度的自然災害，如水旱會直接對於所有種群造成無差別打擊，使得種群數量需要多年才能恢復至災前，這就是更加宏觀的數量調節。

上面有答案提到我國封建王朝會因為人口太多引發戰爭，再通過戰爭減少人口，落入馬爾薩斯陷阱。但關鍵點其實是天災每次都會把我國人口承載力一下降到極地，並不是明清前的朝代每當人口達到一定數量就要打仗。而是每當天災降臨，打仗會難以避免。

總結：

季節變化和災害會自動使得生物種群難以超載，一旦食物相對不足，捕食者會相對喪失「瘋狂獲取食物的能力」所以您設想的2號情況不太可能發生。

入侵生物和家養生物除外。

額外提供一個觀點

按照動物族群的組織方式，每個組群的個體數是有上限的。聖經的亞伯拉罕和漢朝的卜式這樣的養羊能手，帶領羊群只在千頭左右。沒有發現什麼記載說，自由放牧情況下會出現萬頭羊。

可以理解為動物交流需要成本，個體太多交流不經濟，也就無法維持種群團結。

就像某些肉食動物的剛成年雄性會被驅逐出群，一些動物族群也會產生內部衝突，制約種群數量

「」非獨羊也，治民亦猶是矣。以時起居，惡者輒去，毋令敗群「」《史記卜式傳》

可以看出要想追求更高的種群數量，需要調整種群內部和諧，這在自然界應該是難以辦到的，所以根據動物的組織能力，自然的動物種群一定會有個上限，也並不會太高。如果小範圍存在多個族群，那麼動物們會爆發領地之爭，從而確保給自己的族群留下一個承載力足夠高的領地。

一臉嚴肅地回答！！！！語言略為俗氣點=：=

公理1：題設允許發生變異，且該變異是可遺傳的

公理2：物競天擇，適者生存，優勝劣汰

其他公理：現代主流生物進化理論

定理1：在病菌b出現前，該系統能夠通過自我調節維持穩定狀態，符合現代進化理論。

定理2：草就長在地上沒腿跑不了，所以羊在吃的到食物的情況下是不會進行直接地生存鬥爭的。所以體弱的羊能夠在無天敵的情況下生存下來。

定理3：而羊會跑，跑的快的羊不容易被狼吃，體弱年老的羊會被狼捕殺，同理，體弱年老的狼會被餓死。

1.自然平衡

2.自然失衡

3.引入狼後

1.自然平衡

假設在病菌b出現之前，該系統的各物種數目足夠多，則每一個物種產生的突變是可觀的。

在一定條件下，突變大多數是有害的，少數有利。

在羊發生某種突變和病菌b出現之前，極少數病菌a有可能產生了某種突變，產生了對病菌b的反抑制性。

但病菌b出現前，該突變不具有明顯優勢; 病菌b出現以後，產生該突變的新病菌a優勢明顯增大。

普通型a菌在環境選擇中被淘汰，而新型a菌則有更大的機會生存下來，進而大量繁殖，羊的數量回落，最終達到一個新的平衡點。

該系統再次維持了平衡。

2.自然失衡

假設b菌的抑制性過強導致a菌產生的突變不能完全抵抗甚至無法抵抗b菌的抑制，導致該系統內a菌的滅亡。

在a菌完全被自然淘汰之後，由定理2，羊群過量繁殖，資源越來越少。整個系統處於失衡狀態，最終草無羊亡。

3.引入狼後

根據定理3，狼和羊之間的競爭關係，會使狼羊物種內部，不斷淘汰不適合環境選擇的個體。

能夠適應環境的狼羊個體生存下來並繁衍後代，後代繼承了前代的優良可遺傳變異並繼續進行淘汰作用。

最終會達到一個狼羊動態平衡。

備註：此時病菌a的角色等價於狼。

========結束

草比羊耐餓，羊還沒有特別多就會因為吃不到足夠的草餓死，所以一般一個地區的種群有一個相對恆定的密度。

小學時看十萬個為什麼來的，沒法講得很學術……但應該是這樣哈

這個高三生物書上有的吧，寫的西伯利亞狼與鹿還是羊的故事。

並不是內行，只是說一下自己的想法。進化其實質就是基因的變化。一個物種想要隨著環境的變化而繼續生存下去，就要儘可能的保存其基因庫中的基因。種群的個體每一個都存活並不是其目的，目的是保留儘可能多的基因，以便應對未知的環境變化。所以在遇到突髮狀況時，種群中的個體並不是一門心思的保全自己，而是會為整個種群的繼續存活努力。年老的，繁殖能力弱的羊，無法為種群的繼續做出貢獻，因而會將享用食物的機會讓給年輕力壯的，繁殖能力強的羊。為什麼會這樣？生物界不乏這種利他行為。生命的延續不在於個體，而在於基因。其他的個體擁有自身所擁有的基因，哪怕是一部分，那麼，在其他個體比自身生存機會大，繁殖能力強的情況下，個體會做出利他行為，以保證擁有自身一部分基因的其他個體存活，從而將自身的基因繼續傳遞。所以，第二種情況幾乎不會發生。（當然，人類可能是個例外）科科

除了人類，很少有肉食者將食草動物吃滅絕！肉食者之間相互會競爭，會打鬥，會爭奪食物，自然而然就會變少。而不是等食物沒有了再打！

k值

應該是會自己平衡數量。

少年你可聽過S型曲線？

羊變多了，狼還會遠嗎

如果沒有天敵的話，那不就類似於生物入侵么？

親，還記得澳大利亞的野兔么？

看看狼圖騰就都懂了，騰格里自有安排

這就要看這個草原是不是密閉的系統了。如果按通常思路來理解，這個草原是真實存在於現實生活中的草原，那麼就會自動平衡，羊多了，狼多了草少了，根據物競天擇的原則，有部分羊要麼背吃了，要麼被餓死了。

如果是理想狀態的密閉草原，那最後一隻羊會把最後一棵草吃完

第一種可能性較大，因為羊的競爭意識不強，如果是狼就不一樣了

在自然系統可控範圍內的失衡是可以動態彌補的，超過了系統的修復能力，會導致其中相對弱的一方瀕臨滅絕！

草原沙化在自然過程中是不可逆的，現在做的都是人為綠化。