如何評價孟德爾的豌豆實驗？意義…和過程…謝謝。？

01-16

全文轉自科學網饒毅博客，僅作搬運。科學網—孤獨的天才

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題目：孤獨的天才

為堅持智力追求，不惜放棄其天倫之樂；

在學術群體外圍，做出科學的核心發現；

用數學分析生物，成功地進行學科交叉；

十年一系列實驗，一篇論文開創新學科。

他孤立於當時的科學界，做出奠基性突破卻終生未被學界承認；他的工作幾十年後尚不為同一學科第二重要的科學家、諾貝爾獎得主所理解；他發現的貌似簡單的理論，即使在今天多數學過的人，都沒意識到其智力高度；他不是為利益做研究的純粹科學家，身後卻被疑造假，再遭遇不公。

這位孤獨的天才，就是自稱為「實驗物理學教師」的遺傳學之父：孟德爾（Johann Gregor Mendel，1822-1884）。

我認為，生物學有兩座智力高峰：第一次是1854年至1866年孟德爾獨自一人；第二次是1951年至1965年克里克(Francis Crick)及其合作者們。兩個高峰碰巧相隔一百年。

今天重讀孟德爾的論文，追尋孟德爾的思路，思考孟德爾的環境，仍然很有意義。

孟德爾的論文和思路

由於同時代理解孟德爾科學工作重要性的人極少，他的遺物保留下來的很少。

孟德爾最重要的遺物是一篇遺傳學論文。與此相關，他還有一篇遺傳學論文以及給一位植物學家的10封信。他的主要論文顯示了清晰的思路，有助於我們追蹤科學是如何在一個頭腦中誕生的。

孟德爾的時代，人們對遺傳的認識還很粗淺，基本認同「混合遺傳」（blending inheritance）學說：遺傳是「黑+白=灰」，父母的黑和白簡單融合得到子代的灰。此學說未被正式提出和論證，是一個普遍接受的、樸素的、以為不證自明的規律。

而孟德爾不以為然，他設計實驗，通過鍥而不捨的研究，發現了與此不同的學說。從1854年開始，孟德爾用豌豆做了一系列遺傳學實驗，時間長達十年。他於1865年公布所發現的遺傳學規律，並於次年以德文在《布魯恩自然史學會雜誌》發表了論文《植物雜交的實驗》（Versuche über die Pflanzen-Hybriden）。

從孟德爾的文章，我們可以體會他如何做研究：發現重要問題，提出解決問題的途徑，設計實驗思路，進行實驗研究，得到結果，分析結果，提出前人沒有想到的理論，進一步實驗，得到更多可以分析的結果，推廣理論，證明理論。

孟德爾的論文由十一部分組成。

在「引言」部分，孟德爾簡要回顧以往研究後，立即明確提出問題：無人成功地提出過對雜交體形成和發生普遍適用的規律。

他指出前人做過不少雜交實驗，但未得到普遍規律是因為所需的工作不僅量大，而且較難。孟德爾認為需要考慮到：規模要相當大；具有不同型的雜交後代要定量分析；在不同代間要準確地知道不同型之間的關係；要確切地分析它們之間的相對數量關係。

他寫道：需要勇氣花力氣做大量實驗，但這是唯一正確的道路，才能最終解決重要的問題。..本文就是仔細研究的結果，進行了八年的工作，基本方面都有結論。

孟德爾說的八年，是他收集論文所用數據的八年。其實，此前，他做了兩年實驗，選擇最佳材料。所以實際上，在發表論文以前進行了十年。十年實驗後，又隔兩年才發表論文。論文發表後，他還用其他植物做過幾年研究。

在「實驗植物選擇」部分，孟德爾指出：「任何實驗的價值和用處取決於所用材料是否符合其目的，所以選什麼植物和怎麼做實驗並非不重要…必須特別小心地選擇植物，從開始就避免獲得有疑問的結果。」

他選的植物首先具有恆定的分化特徵；其次，在進行雜交的時候不會受到外來花粉的污染；另外，每一代雜交後代生殖力不能變。

孟德爾所謂「分化特徵」現在稱為「性狀」（如高矮、顏色）；他的「恆定」是指同一性狀在不同代之間不變；他注意避免外來花粉污染，怕不確切知道父本，研究結果無從分析；他還注意代間生殖力無變化，減少在性狀數量分析時的干擾。

後人認為，為了選擇到合適的實驗材料，孟德爾有可能考慮過二十多種植物。孟德爾說他因為花形狀的奇異而試了豆科（Leguminosae），後決定用豌豆（Pisum）。對所用豌豆的確切生物學分類，孟德爾並不是很確定，說「專家意見」說大多數是Pisum sativum，還有幾種，不過他明確指出分類對其研究並不重要。

用豌豆還有論文中沒說明的、實驗操作的優點：既能自花授粉，又能異花授粉，較易人為控制。1854年和1855年，孟德爾試過34種不同的豌豆。在孟德爾為數不多的遺物中，有一張1856年購買豌豆的訂單。

在「實驗分工和安排」中，孟德爾對所研究的性狀進行了選擇：他選擇成對的性狀，研究他們在代間的傳遞規律。這些性狀可以在代間穩定遺傳，且易於識別和區分。

他選了7對性狀：種子形狀（平滑或皺褶）、種子顏色（黃或綠）、豆莢顏色（黃或綠）、豆莢形狀（鼓或狹）、花色（紫或白）、花的位置（頂或側）、莖的高度（長或短）。其中孟德爾描述花色是「灰、灰褐、皮革褐，和天鵝絨-紅」，後人簡稱紫和白。

對應於7對性狀，孟德爾安排了7個實驗。實驗一用15株植物做了60次授粉；實驗二用10株植物做了58次授粉；實驗三用10株植物做了35次授粉；實驗四用10株植物做了40次授粉；實驗五用5株植物做了23次授粉；實驗六用10株植物做了34次授粉；實驗七用10株植物做了37次授粉。

所有實驗，孟德爾都進行了雙向雜交：一對性狀中，如種子顏色的黃和綠，既做過父本黃、母本綠，也做過父本綠、母本黃，他發現親本來源不影響這些性狀的傳代。

在「雜交體的外形」部分，他進一步說明了對性狀的選用。他專門選擇子代性狀一定相同於父本或母本的性狀，而不是介於父母之間、或其他變異。孟德爾知道豌豆有些性狀居於父母母本之間，而不等同於父本、或母本，例如，在論文第八部分，他發現雜交體的開花時間介於父母本之間。孟德爾決定不研究它們。他研究的7對性狀，每對中必定有一種傳到下代，而一對性狀的兩種在後代不會變化，也不會永遠消失。孟德爾明確這樣選擇的重要性。

孟德爾的選擇簡化了分析從而可以得出有意義的結論。比如我們近年知道，有幾十個基因決定人的高矮，子代高矮是父母幾十個基因及其含有的更多多態性綜合結果，另外還有環境因素（如食物）等，如果誰在一百年前研究人身高的遺傳，就很難得出簡單的規律，這並非人類高矮不符合孟德爾遺傳規律，而是很難進行分析。

他認識到性狀有顯隱之分，發明了「顯性」（dominant）和「隱性」（recessive）兩個詞。當父本母本分別是不同性狀（如黃和綠），而他們雜交子代只顯現一種性狀（黃）時，孟德爾稱顯現的一種（黃）為顯性、沒有顯現的（綠）為隱性。他指出，隱性在雜交體一代看不見，但在雜交體後代可以完全不變地重新顯現。進一步的實驗表明：顯性隱性與父本母本來源也無關。

他確定了7對性狀的顯隱性：種子形狀平滑為顯而皺褶為隱、種子顏色黃為顯而綠為隱、豆莢顏色黃為顯而綠為隱、豆莢形狀鼓為顯而狹為隱、花色紫為顯而白為隱、花的位置頂為顯而側為隱、莖的高度長為顯而短為隱。

我們現在知道，其實在兩年的預實驗中，孟德爾實際上得到了純合子。雖然當時並無純合子和雜合子的概念，他本人也未明確這樣說，但如果不以純合子開始實驗，分析結果也會複雜化。

在孟德爾所謂「雜交體來的第一代」實驗結果部分，我們稍需改變他的稱呼，以方便敘述。他開始用的一代，我們現在稱為F0代。他所謂「雜交體」，我們現在稱F1代。他稱「雜交體來的第一代」，現稱F2代。

我們可以看到，他用不同表型的兩種F0代親本間授粉得到的F1代均表現顯性的性狀，比如，豌豆種子分別為平滑和皺褶的F0代父母本授粉得到的F1代的豌豆種子都是平滑的，沒有皺褶的。

接著，他讓F1代自花授粉，得到F2代，發現隱性（如皺褶）沒有因為在F1代不表現而永遠消失，它重新出現在F2代。進一步數量分析表明，在F2代，顯性對隱性呈3:1的比例。孟德爾強調，3:1比例毫無例外地適用於所有（7對）性狀。「任何實驗中都沒有過渡型式」。其中，實驗一發現：從253株F1代雜交體得到7324顆F2代種子，其中5474顆平滑，1850顆皺褶，比例為2.96:1。實驗二發現：258株F1代植物產生了8023顆F2代種子，其中6022顆種子黃色，2001顆綠色，比例為3.01:1。

孟德爾還分析每個豆莢內種子形狀和顏色是否有關，不同植物是否有關，結果認為都無關。他指出如果算的植物少了，比例漂移很大；如果昆蟲損害了種子，也會影響對性狀的確定。

從實驗三到實驗七，他列出了其他5對性狀的傳代結果，發現7對性狀平均顯隱比例為2.98:1。他看到了規律：F1代100%為顯性；F2代隱性重現，而且有規律，顯隱比例3:1。

孟德爾知道隱性沒有在F1代不表現而消失，所以知道混合學說不對。至此，他已經超出一般人，而他還繼續邁出了下一步，探究比例背後的意義，這就遠遠超過了同時代的偉大科學家。

孟德爾在看到3:1的比例後，他分析在F2代顯性的性狀可以有兩種意義，它可以是F0的「恆定」性狀，或F1代的「雜交體」性狀。只能用F2代再做一代實驗來檢驗是哪種狀況。他預計，如果F2和F0一樣，那麼其後代性狀就應該不變，而如果F2代類似F1雜交體狀態，那麼其行為與F1相同。

由此，引出孟德爾下一年的實驗，即他所謂「雜合體來的第二代」（我們現稱F3代）部分結果。他發現，表現隱性性狀的F2代，傳F3代後其性狀不再變化（總是隱性表型）。而表現顯性的F2代，其F3代結果表明：2/3的F2代是雜交體（其F3代出現3:1的顯性和隱性），而另外1/3的F2代其F3代都是顯性表型。

例如，實驗一：193株F2代只生平滑種子，372株F2代生平滑和皺褶的種子（平:皺為3:1）。也就是說，F2代中雜交體與恆定的比例為1.93:1；實驗二：166株F2代只生黃色種子，353株F2代生黃和綠種子（黃:綠為3:1），F2代的雜交體與恆定的比例為2.13:1。

從實驗三到實驗七算其他五種性狀時，他沒有每次都全部算後代性狀，而只分析100株植物的後代，結果有漂移但大體相似。他說計算數量大的實驗一和實驗二更有意義。實驗五漂移最大，他重複了一次，數字更趨接近預計比例。

這樣，孟德爾將F2的3:1中的3，進一步分成2和1。3:1就被分解成1:2:1（顯性恆定:雜交體:隱性恆定)。

在F3代後，他還做了幾代「雜交體後幾代」，發現結果都符合F3代前所發現的規律，「沒有察覺任何偏移」。到發表論文時，實驗一和二做了六代，實驗三和七做了五代，實驗四、五、六做了六代。可以算出，他用豌豆做了17610次授粉。

這時，孟德爾又再邁進了一大步：數學模型。

生物學研究用數學的較少。即使是今天，雖然有些生物學家非常需要定量，但絕大多數生物學研究者關心數量只在乎升高、降低和不變。孟德爾以數量分析、定量不同表型的植物，從而發現3:1的規律，繼而推出和驗證1:2:1的規律，已經使他成為成功運用數學的先驅。

在此基礎上，孟德爾進一步用了數學模型。這就超出不僅那時、甚至包括今天絕大多數生物學研究者。他提出，用A表示恆定的顯性，a表示恆定的隱性，Aa表示雜合體。那麼就有：A+2Aa+a。

他觀察到的F2代1:2:1就符合這個數量關係（雜合性狀為2，顯性和隱性恆定性狀皆為1）。

分別分析單個性狀傳代情況後，孟德爾研究了不同對的性狀間是否有關係。在「幾個分化性狀相關聯雜交體的後代」部分，孟德爾發現7對性狀之間完全獨立。比如種子是平滑還是皺褶，與種子是黃色還是綠色毫無關聯。總結這部分實驗結果，孟德爾說：每對不同性狀之間的關係獨立於親本其他不同（性狀）。

後人好奇，為什麼孟德爾做的7對性狀都無關？如果有些基因在染色體較近位置的話，會有一定關聯。現在知道，他做的7對性狀，其基因分別在5條染色體上，而在同一染色體上的兩對正好分別在染色體上相距很遠的位置。

孟德爾在發現各對性狀獨立傳代後，他在文章中可能考慮了自己的發現與進化論的關係。我們現在知道，他讀過第二版《物種起源》德譯本，在書的邊緣做了評註。可能由於自己在修道院吃飯，他不能公開說接受進化論，所以在論文中完全沒提進化論。但是，他文章故意討論了性狀獨立遺傳的意義。他指出：如果一個植物有7種不同的性狀，產出後代就有2的7次方（128）種不同的組合。孟德爾的這個演算法其實解決了「混合學說」給達爾文進化論造成的矛盾。我們前面說過，混合學說導致每一代比上一代更少樣，而不是多樣，可供選擇的越來越少，生物應該退化。而孟德爾推出不同組合的數量很多，每代的多樣性在增加，進化就有很多可以選擇。

行文至此，孟德爾簡要總結了結果：分化性狀在雜交組合中行為完全一模一樣。每對分化性狀雜交體的後代，一半又是雜交體，另外一半中含同等比例的親本恆定分化性狀。（這等於是他用文字複述1:2:1的發現）。如果不同分化性狀在雜交時組合起來，每對分化性狀成為組合系列。

孟德爾也認為通過研究他選擇的性狀所得到的規律，也適用於其他的性狀。

在從外觀的性狀上推出規律後，孟德爾繼續做實驗，推斷外觀的差別實際是由生殖細胞的組成的差別所造成。原因在於雄性的花粉細胞，雌性的卵細胞。

他推理：因為總是當卵細胞和花粉細胞具有同樣的恆定性狀時，其後代得到同樣的恆定性狀，所以此時兩種細胞都有創造同樣個體的物質。我們必須認為在雜交體授粉後出現恆定性狀時，也是這樣…，因為一株植物、甚至一朵花中的恆定型式不同，那麼在雜交體雌蕊中卵細胞的種類，或雜交體雄蕊中花粉細胞數量，與可能的恆定組合型式相同。

孟德爾接著用實驗證明了這個推測。然後他說：實驗證明了這個理論，豌豆雜交體形成卵細胞和花粉細胞，它們的組成中，有等量的、由性狀組合而成的所有恆定型式。

在F2代出現A+2Aa+a，有3類4種個體（其中Aa和aA個體不同只在於其顯性隱性來源不同，一個來源父本，一個來源母本，但最後表型相同）。花粉細胞有A和a兩種、且數量相等，卵細胞也有數量相等的A和a兩種。而不同花粉細胞有同等機會與不同的卵細胞組合，那麼得到的下代就有：A/A, A/a, a/A, a/a等四種。

因為A/a表型相同於a/A（僅其A和a來源的父母本不同），它們都表現為Aa。所以，A/A+A/a+a/A+a/a= A+2Aa+a。

孟德爾這個等式很重要。他將等式左邊性細胞內的成分和右邊得到植物後代的表型連起來。左邊是我們現在說的基因型，右邊是表型。孟德爾從表型的1:2:1推導出生殖細胞遺傳物質的組成。他依據的是觀察到的表型，推測生殖細胞的情形，數據非常吻合。

孟德爾說明這是平均的結果，具體每個後代有多種可能，而且隨機，所以分開的實驗肯定有漂移，只有大量收集數據，才能得到真實的比例。在這裡，我們可以猜想孟德爾意識到了純合子A/A，a/a和雜合子A/a 和a/A，可惜沒有明確提出名詞。

至此，他把理論深入到生殖細胞，而且可以用數學模型表示遺傳學的規律，雖然其數學雖然簡單，是很基本的組合。數學分析結合生物學實驗，產生很重要的意義，揭示了遺傳的規律。

因為孟德爾希望找到普遍適用的規律，所以，他論文最後一部分實驗是「其他種屬植物雜交體的實驗」，檢驗他從豌豆發現的規律是否適用於其他植物。在論文發表時，他說開始用了幾種其他植物，其中用大豆做的兩個實驗已經做完。用Phaseolus vulgaris和Phaseolus nanus（兩者都是菜豆）做的雜交結果和豌豆的完全吻合。而用Phaseolus nanus和Phaseolus multiflorus做雜交時，發現後代好幾個性狀的傳代符合豌豆規律，但花色有較多變異。孟德爾覺得花色仍符合他發現的遺傳規律，提出要假設花色是兩個或更多獨立顏色的組合，花色A由單個性狀A（1）+A（2）+…..的組合而成。他實際上提出了多基因遺傳。

孟德爾經過新穎的、長期的、嚴謹的實驗，終於找到了雜交發育的普適規律。後人將孟德爾發現的規律表述成為兩個定律：第一個是分離律，決定同一性狀的成對遺傳因子彼此分離，獨立地遺傳給後代，也可以表述為顆粒遺傳，以區別於以前流行的混合學說，說明因子沒有消失；第二個是自由組合律，確定不同遺傳性狀的遺傳因子間可以自由組合。雖然這些內容在原文中都有敘述，孟德爾本人並不認為自己發現了兩個分開的規律，而是一個普遍的規律。

在「結語」部分，孟德爾介紹前人雜交實驗的結果和前人有關植物受精過程的論述：根據著名生理學家的意見，植物繁殖時，一個花粉細胞和一個卵細胞結合成為單個細胞，同化和形成多個新細胞，長成植物個體。

然後孟德爾提出：（雜交體）發育遵循一個恆定的定律，其基礎就是細胞中生動地結合的「因子的物質組分和安排(material composition and arrangement of elememts)」。…豌豆的胚胎毫無疑問是親本兩種生殖細胞中因子的結合。…如果生殖細胞是同類的，那麼新個體就像親本植物…如果雜交後代不同，必需假設卵細胞和花粉細胞的分化因子間出現妥協，形成作為雜交體基礎的細胞，但矛盾因子的安排只是暫時的，…分化的因子在生殖細胞形成時可以自我解放。在生殖細胞形成時，所有存在的因子完全自由和平等地參與，分化的因子互相排斥地分開。這樣，產生卵細胞和花粉細胞的種類在數量上相同於形成因子可能的組合數量。

將孟德爾原文的「因子」換成現代的「基因」，就可以幾乎原封不動地以他的文字理解遺傳。對於喜歡直觀的人來說，還有一個總結孟德爾的簡單方法是：A/A+A/a+a/A+a/a。

孟德爾文中六次複述相似的內容：豌豆雜交形成生髮細胞和花粉細胞，其中的組成數量相同於通過授粉將性狀組合起來的所有恆定型式。這也表明他知道遺傳的基礎在於生殖細胞中存在數量相應於性狀的物質。

在1870年9月27日，孟德爾給植物學家N?geli的信中明確用anlage（德文「原基」）描述遺傳因子，也說明他對基因的理解與現在很接近。

孟德爾早年研究過老鼠毛髮顏色的遺傳，被要求停止：修道院不宜做動物交配。他自己做道長後，1871年在花園建蜂房，用蜜蜂做過實驗，但未見報道蜜蜂遺傳結果，所以沒有將植物中發現的規律推廣到動物。

其他科學家對遺傳學的理解

孟德爾時代的科學家如何理解遺傳？孟德爾時代的科學家如何理解孟德爾？孟德爾之後第二偉大遺傳學家如何理解孟德爾？我們可以討論三位科學家：孟德爾同代的N?geli、達爾文和四十年後的摩爾根。

孟德爾寄出40份論文單行本給不同科學家，其中，只有瑞士著名植物學家、慕尼黑大學教授N?geli回了信。所以，40人中N?geli算最重視孟德爾。孟德爾把他的研究成果、論文都寄給了N?geli。他們還交換了植物種子。孟德爾自己提出用山柳菊做實驗驗證豌豆中發現的規律，得到研究山柳菊的專家N?geli的鼓勵。孟德爾信中說過種子少、不容易授粉、自己時間少。1867年11月6日他給N?geli的信還說「老天讓我過度肥胖，使我不再適合做植物園戶外工作」。他得到結果有點慢，不知情的會以為他在找借口、磨洋工。等他把山柳菊實驗做完後，發現不符合豌豆裡面得出的規律。孟德爾在信中告訴N?geli，山柳菊的結果和豌豆的矛盾，但自己還做了其他植物，紫羅蘭、茯苓、玉米和紫茉莉，發現結論和豌豆一樣，所以山柳菊比較特殊，而自己發現的規律適用於多數植物。N?geli不為所動，儘管孟德爾寫過很多信告訴他辛辛苦苦做的實驗，N?geli發表植物學重要著作時，一字不提孟德爾的工作。正確地解釋山柳菊結果要等到1904年，山柳菊是單性繁殖（所謂孤雌生殖），所以不能父本母本雜交，而遺傳規律其實和豌豆相同。

僅以N?geli的例子，還不能說孟德爾是超越時代的天才，而比較達爾文更說明問題。

1859年，達爾文發表《物種起源》提出了進化論，其核心是：「如果出現對生物生存有利的變異, 有此特性的個體就一定會有最佳的機會在生存鬥爭中保存下來；這些個體在強大的遺傳原理中傾向於產生有類似特性的下一代。為簡便起見，我把這一保存原理稱為自然選擇。」如何遺傳是進化論的必要支柱。

神學對達爾文的攻擊雖然猛烈，但非理性。而有人提出了嚴厲而富有邏輯的理性批評：進化論違背人們的遺傳學共識。根據「混合學說」，生物的性狀黑加白得到後代灰，灰加灰出現的後代次灰，依此類推，性狀越來越單調，不存在很多可供選擇的性狀，因此沒有物競天擇的物質基礎。所以，達爾文急需遺傳學說為進化論提供解釋和支持。但是，遺傳規律在他眼皮底下溜過去了。

與一般人印象不同，達爾文不僅依賴觀察來推導理論，他也做過實驗。達爾文用花做了十一年的實驗，部分結果先於孟德爾於1862年以論文形式發表，主要結果發表於1876年和1877年的兩本書中，也散在於其他書中。

1868年，達爾文發表《動植物在家養情況下的變異》。此書記錄了達爾文用金魚草做的實驗。常見金魚草的花是雙側對稱（達爾文稱common型式，我們表為大寫C），但偶爾也會出現一些怪怪的金魚草變種，其花呈現輻射對稱（達爾文稱peloric型式，我們表為小寫p）。達爾文把具有p性狀的父本與具有C性狀母本進行雜交，發現所得後代（F1代）全部呈現C性狀。進一步授粉得到127株F2代金魚草中，88株具有C性狀，37株具有p性狀，2株介於兩種性狀之間。他的實驗到此結束。

觀察到實驗結果後，達爾文的結論是：同種植物里有兩種相反的潛在傾向，…第一代是正常的佔主要，…隔一代怪的傾向增加。

這樣的結論沒有太大意義，遠不如孟德爾深刻，即使不做實驗的人們也能通過生活經驗得到直觀的「常識」。

達爾文不止一次失去機會。在1877年的《同種植物不同花型》一書中，從他總結的報春花研究結果的表格中，我們可以看到，他用雜合體授粉時，得到顯性後代為75%，隱性為25%，一個完美的3:1。不過，達爾文還是沒有意識到其重要性，再次與現代遺傳學失之交臂。

在《動植物在家養情況下的變異》中，達爾文提出了錯誤的泛生論（pangenesis）。他提出生物體全身體細胞都產生泛子gemmules（後人亦稱pangenes），進入性細胞中，這些gemmules組合決定了性細胞內含，形成不同的性細胞，再產生不同的後代。在強調體細胞產生泛子的重要性時，達爾文說生殖能力要麼不全在於生殖細胞，要麼生殖細胞沒有生殖能力，而是收集和選擇泛子。他論述此假說時，將代間遺傳、植物嫁接、發育、再生等多種現象混在一起談，認為有同樣機理。他的討論相當於混淆了我們現在知道的細胞全能性（很多細胞本身含有整套遺傳物質）、與代間遺傳兩個不同層次的問題。他在討論中接受拉馬克主義的「用進廢退」，而認為泛生假說能解釋用進廢退，受外界影響的體細胞性狀可以獲得並通過gemmules進入性細胞而傳代。現代科學表明，生物體中無泛子。後人從pangenesis這個詞中抽出了gene來表示基因。

對比孟德爾的實驗和推理，可以看到達爾文的問題：1）達爾文沒有意識到樣本量太小，實驗設計有問題，沒有做到孟德爾論文很前面就提到的「從開始就避免獲得有疑問的結果」；2）達爾文在獲得F1代的結果看到都是C性狀時，和其他做雜交實驗觀察到同樣現象的人一樣，沒有提出顯性和隱性的概念；3）F2代重新出現F1代不見了的p性狀，達爾文也僅看到現象，提出所謂「回復原理」（Principle of Reversion）複述現象，並無原理；4）在F2得到數量時，他沒算兩種性狀的比例（2.38:1），也不知道比例蘊含的意義；5）沒有推測而發現下一步的1:2:1；6）沒有從性狀推想生殖細胞及其內部物質組成和安排；7）沒有數學模型；8）沒有從實驗結果中發現規律，提出錯誤的的遺傳理論。

我們不知道達爾文是否讀過孟德爾的文章。有些人認為，假如達爾文讀了，也讀不懂，或者不能接受孟德爾的理論。我們知道孟德爾在達爾文1860年第二版《物種起源》的德譯本上有批註。孟德爾1866年的論文有時好像是他希望給達爾文的進化論提供遺傳基礎。孟德爾從自己發現的多個性狀自由組合規律，推算如果有7對不同性狀的兩種植物間授粉，可以產生很多不同的組合，從而解釋了多樣性。孟德爾很可能在1866年就想到了自己發現的規律對於進化論的意義。當然，孟德爾當時的實驗沒有考慮進化論還需要的一部分：變異如何出現。要等七十年後，到1930年代後，英國的費舍爾（Ronald A Fisher）和霍爾丹(JBS Haldane)、美國的萊特(Sewall Wright)和杜布贊斯基(T. G. Dobzhansky)等才成功地將孟德爾遺傳學和達爾文進化論結合起來。

一般教科書說三位科學家1900年重新發現孟德爾：德國的Correns、荷蘭的de Vries和奧地利的von Tschermak。而von Tschermak已經多次被遺傳史學家排除在重新發現者之外。這幾位所謂重新發現孟德爾的人，理解程度當時都還低於孟德爾。de Vries重新寫數學公式不如35年前孟德爾的公式。三人的工作量加起來也遠不如孟德爾一人。Correns是N?geli的學生和親戚，推動了對孟德爾的認識。英國的William Bateson對孟德爾學說的推廣起了很大作用。

第二偉大的遺傳學家，無疑是美國的摩爾根（Thomas H. Morgan，1866-1945）。但是，直到1909年，摩爾根還發表文章說：對孟德爾主義的現代理解中，事實被快速轉化成為因子（factors）。如果一個因子不能解釋事實，馬上就求之於兩個因子，兩個還不夠，有時三個可以。解釋結果有時需要的高級雜耍（superior jugglery），如果太天真地進行，可能會把我們盲目地帶到一個常見的地方，結果被很好地解釋了，因為發明了解釋來解釋它們。我們從事實反過來走到因子，然後，好哇，再用我們專門發明出來解釋事實的因子來解釋事實。

摩爾根雖然對孟德爾嘴下留情，只是說孟德爾主義的現代理解是「高級雜耍」，其實完全同樣可以用來否定孟德爾。事實上，摩爾根當年不僅不信孟德爾，也不信達爾文的進化論，還不信遺傳的染色體學說。是1910年他自己發現了白眼突變果蠅的事實後，他也做了和孟德爾一樣的交配實驗，取得數據和比例。為了解釋事實，摩爾根不得不沿著孟德爾的思路，也提出因子，也進行拼湊數字的「高級雜耍」，最後奠定了遺傳學的現代基礎。在事實面前，摩爾根不得不「出爾反爾」，因為科學真理高於個人偏見，也不會敗於俏皮話的譏笑挖苦。

N?geli的狹隘、達爾文的缺憾、摩爾根的態度，給孟德爾的超前程度提供了絕佳的注釋。

孟德爾的生前身後

孟德爾出生地德文稱Heinzendorf，捷克稱Hyncice，現在捷克境內，當時屬於奧匈帝國。孟德爾的父親是佃農，每周四天料理自家的田地，三天給一位女伯爵干農活。命運似乎註定了孟德爾不得不子承父業，終其一生在農田中度過，但當地的神父Johann A.E. Schreiber （1769-1850）鼓勵孟德爾的父母讓他多受教育。孟德爾自己也要與命運抗爭，並得到姐妹的支持。孟德爾後來為報答妹妹的支持，資助了她的孩子讀書。

1850年4月17日，他為了考教師證以第三人稱寫過一個自我簡介，清楚地說明了他的情況、心境和決心，信的大意是：

…小學後，1834年他上中學。4年後，接連不斷的災難[譯註：一次是他父親事故受傷]，使他父母完全不能支持他學業所需的費用。因此，16歲的他落入不得不完全自己支持自己的可悲境地。所以，他一邊給人做家教，一邊上學。1840年中學畢業時，首要問題是取得必要的生活來源。因此，他曾多次試圖做家庭教師，由於沒有朋友和推薦，未果。失去希望和焦慮的痛苦、未來前景的悲觀，彼時對他有強烈影響，導致生病，被迫和父母待了一年。次年，他努力後得以做私人教師，以支持學業。通過極大努力後，他成功地修完兩年的哲學。他意識到無法這樣繼續下去，所以在學完哲學後，他覺得非得進入一個生命驛站，能讓自己脫離痛苦的生存掙扎。他的境況決定了他的職業選擇。

1843年，他要求並得以進入布魯諾的聖湯瑪斯修道院。從此，他的物質境況徹底改變。有物質生活的舒適後，他重新獲得勇氣和力量。他滿心歡喜和集中精力學習經典。空餘時間忙於修道院一個小型植物和礦物收藏。有機會接觸後，他對自然科學的特別愛好更加深化。…雖然缺乏口頭教育，而且當時教學方法特別困難，從此他卻更依附於自然研究。他努力通過自學和接受有經驗者的教誨，來彌補自己的缺陷。1845年，他到布魯諾哲學學院聽了農業、園藝和葡萄種植課程。…他很樂意代課，傾力以容易理解的方式教學生，並非無成效…

他坦陳入修道院不是為了宗教信仰，而是經濟原因。這一重要的人生選擇中他權衡的不是神聖與世俗，而是智力追求與成家育子的權利。為了頭腦，他捨棄了生殖權。對於血氣方剛的青年，並非容易，而需要很大的決心。孟德爾的決定也和中國傳統的一種說法（也是當代相當一部分華人的想法）不同：這些人讀書是為了顏如玉，而孟德爾為了智力追求放棄顏如玉。

1843年，不滿21歲的孟德爾進入布魯恩（Brünn，現稱Brno）的聖湯瑪斯修道院（the Abbey of St. Thomas），並於1847年25歲成為神父。孟德爾原名Johann，入修道院後加Gregor教名。

到修道院後，他同時做過代課老師。那時，中學老師已需要證書。孟德爾第一次教師資格考試沒通過，被送到維也納大學去學習，這加強了他的科學背景。孟德爾曾再考教師資格，還是沒能通過，而且，估計兩次都是沒過生物學，所以後來只能做代課老師，在當地的實科中學（Brünn Realschule）教了14年低年級物理學和自然史。他一直以實驗物理學家自稱，而不說是生物學家。

孟德爾積极參与學術活動。他長期研究氣象，曾任國家氣象和地磁研究所布魯恩站長，1862年提交布魯恩地區15年氣象總結。他一生中參與了八個科學學會、二十六個非科學協會。1861年，孟德爾在任課的中學和一百多人共同創立當地的自然史學會。1865年2月8號和3月8號兩個星期三的晚上，在布魯恩自然科學學會，孟德爾宣讀了豌豆研究結果。當地小報對孟德爾演講有報道，但未能引起國際科學界的注意。

1866年論文發表後，孟德爾將40份抽印本寄給國際上的科學家，後人找到了13份的下落，傳說達爾文處有，並未證實。發表文章的雜誌有120本在世界主要圖書館。

1868年，修道院道長去世後，孟德爾經過兩輪選舉後當選道長。他不用教書後，但還有其他工作繁重，他還是盡量做了研究。他用了多種植物做遺傳實驗。留下的紙片表明在去世前三年，他還在想有關豌豆的遺傳問題。1865年到1878年，他記錄了14年的地下水位。1870年，他加入養蜂協會，1877年報告對蜜蜂飛行和產蜜量的四年觀察。他曾研究蘋果和梨的抗病性。在一些協會刊物中，他以M和GM筆名寫過一些短篇。

孟德爾生活豐富。他的政治觀點偏自由派，與自己的教會背景矛盾。而他支持的自由派掌政時，出台的稅收政策卻對他的修道院很不利。政府為緩和與他爭論曾安排他任銀行副董事長和董事長。但他持續十年堅決反對稅收，造成他晚年生活很大的苦惱。他在政治上左右碰壁。

1884年1月6日，孟德爾去世。他生前要求屍檢，結果表明他腎炎並發心臟病。有位年輕的神父將其詩化，稱孟德爾是心給傷了。孟德爾自己是樂天派，年紀大的時候回顧自己一生滿意多於不滿意。

園藝協會刊物訃告稱：「他的植物雜交實驗開創了新時代」。猜想訃告作者是刊物主編Josef Auspitz（1812-1889），他曾任實科中學校長，支持孟德爾無證代課14年，是孟德爾的重要支持者和欣賞者之一。但是，訃告的溢美之辭遠非共識。

據他的朋友Gustav von Niessl (1839-1919)說，孟德爾生前相信「我的時代會到來」。確實如此。但是，要等他去世16年、理論公布34年以後。

1900年聲稱重新發現孟德爾的三位科學家，後來有爭議，其中de Vries的第一篇論文不提孟德爾，後來可能因為隱瞞不住曾借鑒孟德爾的事實（包括難以解釋如果他沒有讀過孟德爾，為什麼他第一篇文章用了孟德爾的dominant和recessive兩個詞）以後，在第二篇論文中說是重新發現孟德爾。von Tschermak可能不懂孟德爾也說自己重新發現了孟德爾，所以史學家認為不能算。有趣的是，von Tschermak的外公 Edward Fenzl是維也納大學教孟德爾的生物老師之一，不僅教學保守，也可能是沒讓孟德爾第二次考到教師證書的考官之一。

其後，除了有人說孟德爾不懂自己發現了什麼以外，對於孟德爾最大的冤枉是說他編造了實驗結果。英國統計學家和遺傳學家費舍爾（1890-1962）於1936年首先發難，他對孟德爾的實驗數據進行統計分析後，斷定孟德爾的數據過於接近理想數據。輕一點說，孟德爾可能有我們不知道的助手，在做了前兩年實驗導致孟德爾有理論後，助手為了滿足孟德爾的理論而在後面幾年給孟德爾提供他喜歡的數據。重一點說就很難聽：「多數—如果不是所有—的實驗結果都偽造了，以期貼切地符合孟德爾的預期」。以後每過一些年，就有人小聰明又發現孟德爾的「問題」。

反擊孟德爾造假說法的文章也不斷。最近一篇較好的反擊是2007年哈佛大學Hartl 和Fairbanks 發表於《遺傳》雜誌的文章。

我認為，給孟德爾伸冤的首要理由是：他無需造假。科學對於他來說不能帶來利益。他如果造假，最對不起的是放棄生育人權、十幾年如一日做研究的他自己。

其次，孟德爾時代沒有統計學。統計學是幾十年以後發明的。孟德爾只需分析數量關係，無需檢驗統計顯著性。那時不知道應該做多少次實驗、收集多少數據後才應該停止實驗。可能是孟德爾收集到覺得差不多的就時候停止，所以數據會接近預計。孟德爾也在論文中明確說過，有一次實驗漂移較遠，他重複了實驗後，數據更接近預計。

孟德爾的行為證明他不是造假和隱瞞不利結果的人。他曾努力使懷疑自己工作重要性的N?geli相信自己發現的規律。但即使這種情況下，他也沒隱瞞自己發現了有悖於自己理論的現象。他把自己的豌豆種子給了N?geli和其他人，希望他們驗證自己的結果。1870年7月3日，孟德爾致N?geli信說：我觀察到山柳菊的雜交行為與豌豆的正好相反。但我認為山柳菊是個別現象，而豌豆中發現的是更高的、更根本的規律，因為去年我做了另外四種植物其雜交後代行為都和豌豆一樣。

孟德爾不僅在給N?geli的信說明了山柳菊的結果，而且將結果在1869年發表了。後來多年認為，有兩種遺傳方式，一種是「豌豆式」（符合經典孟德爾學說），一種是「山柳菊式」（不符合孟德爾學說）。雖然以後也發現這些生物其實都符合孟德爾學說，造成困惑是因為山柳菊是單性遺傳，但當時孟德爾以為山柳菊與豌豆不同。如果孟德爾造假，或選擇只符合自己理論的結果，那麼他就無需在已經公開自己的理論後，將只有他自己知道的山柳菊的結果直接告訴一位不願接受自己理論的人，而且發表第二篇生物學論文，公布與第一篇的矛盾。

孟德爾的精神遺產

孟德爾以天生的才能、青年的果斷和壯年的堅持，在困難中成長，以放棄獲得條件，在失敗中得機遇，最終在有限的環境做出了超越時代的發現。

孟德爾的成就，一百多年來催生了多個現代科學學科。首先是直接導致遺傳學誕生，而對於同時期誕生的進化論，孟德爾可能隱約知道自己工作的意義，雖然遺傳學和進化論結合於1930年代。二十世紀遺傳學與生物化學結合，並與微生物、生物物理學交叉，在1950年代又催生了分子生物學。1970年代誕生的重組DNA技術，全面改觀了生命科學：分子生物學深入到從醫學到農業各個領域，帶來多個學科的變革，人類遺傳學、基因組學、生物信息學是其直接傳承。

在應用上，遺傳學帶來了二十世紀綠色革命，對於解決全人類食物起了很大作用。遺傳學通過分子生物學和重組DNA技術，帶來生物技術產業。現代遺傳學為個體化醫學奠定了必不可少的基礎，雖然我們今天還遠未達到個體化醫學的遠景。

孟德爾的發現，對於科學和人類，今後長期還將有深遠影響。

最後的問題是：既然孟德爾不受科學家重視，不為科學界所認同，那麼，他怎麼能獲得做研究的條件？

這個問題，背後有一個更加鮮為人知的故事：欲知後事如何，請聽下回分解……

註：

感謝龍漫遠、白書農、饒廣遠的幫助。

孟德爾用「雜交」一詞，是現代意義的cross（動物可譯成「交配」、植物「授粉」），而非後來科學家重新定義的「雜交」，即不同種或不同品系之間的交配。孟德爾文章中多半都是同種植物的交配，並非物種或品系間的交配。「雜交」一詞今天在中國學生和老師中仍未嚴格使用，部分原因可能是學孟德爾理論時聽慣了雜交一詞。

本文中斜體都是孟德爾原文的著重強調。

孟德爾的論文中用了「對照實驗」（control）一詞。每個在野外做的實驗，他都在暖房中也做了，證明野外實驗未因昆蟲或外源花粉等環境因素所干擾，結果可信，他才採用。

孟德爾用花粉細胞來表示精細胞。現在知道花粉中包含2或3個細胞。參與受精的是其中的兩個精細胞。

孟德爾在結語中說花粉細胞和卵細胞結合成單個細胞後，「同化和形成多個新細胞」。現在看來「同化」是錯誤的，限於當時對發育的誤解。全部細胞都來源於受精卵分裂、增值，並不發生同化母體細胞參與子代發育。

本文參考了以下文獻，盡量摒棄不可靠的傳說。

MendelWeb Homepage 97.1

Corcos A and Monaghan F (1985). Role of de Vries in the recovery of Mendel"s work. I. Was de Vries really an independent discoverer of Mendel? Journal of Heredity 76:187-90.

Corcos AF and Monaghan FV (1987). "Correns, an independent discoverer of Mendelism? I. An historical/critical note". Journal of Heredity 78: 330.

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Darwin CR (1877). The different forms of flowers on plants of the same species. John Murray, London.

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Henig RM (2000). The Monk in the Garden: The Lost and Found Genius of Gregor Mendel, the Father of Genetics. Houghton Mifflin, Boston. （此書有些資料，但作者對科學的理解有局限，貌似不偏不倚的態度而有誤解，也編了一些想像的內容）

Howard JC (2009). Why didn"t Darwin discover Mendel"s laws? Journal of Biology 8:15.

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Mendel G (1869). Ueber einige aus künstlichen Befruchtung gewonnenen Hieracium-Bastarde. Verhandlungen des Naturforschenden Vereines, Abhandlungen, Brünn 8:26–31. (English translation: 『『On Hieracium hybrids obtained by artificial fertilisation.』』, Bateson, W., 1902 Mendel』s Principles of Heredity: A Defense. Cambridge University Press, Cambridge, UK)

Mendel G (1950). Gregor Mendel』s Letters to Carl N?geli. Genetics 35: 1–29. 見Gregor Mendel』s letters to Carl N?geli (1866-1873) (Translated by Leonie Kellen Piternick and George Piternick)

http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/holdings/m/gm-let.pdf

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Weiling F (1991). Historical study: Johan Gregor Mendel (1822-1884). American Journal of Medical Genetics 40:1-25.

根據幾次講課錄音，2010年十一假期整理、擴充。

發表於2010年10月《科學文化評論》

請獨立完成作業

在孟德爾做這個實驗之前，世界上的豌豆都是純的。。。

神來之筆

邀請@孟德爾