从无脊椎动物到脊椎动物为什么心脏的位置由背面移到了腹面？

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是因为偶然吗，在进化的过程中分裂成的两支选择了相对的面作为腹面？

啊又是大坑 (╯‵□′)╯︵┻━┻

看有人表示两者心脏不同源，所以不能比，本文第一部分先就说明一下这个问题，然后再开始正式讨论。不过我这种渣渣水平非常有限，文献也读的不够多，有错误的话轻拍 ╮(╯▽╰)╭

诶不过依然求赞 (＾▽＾)

1.心脏和血循环系统的同源性

当我们在讨论两个结构是否同源时，首先需要明确的就是我们是在何种层次上进行讨论。举一个小例子：蝙蝠和鸟的翅膀在飞行器官的水平上显然不是同源的，然而在上肢的水平上两者显然又是同源的。心脏也是如此，尽管对于在无脊椎动物和脊椎动物中心脏的同源水平还存在争议，但形态比较与分子比较都表明，至少在主血管的层次上，两者可以说是同源的。

据推断，在6-7亿年前，原口动物与后口动物的共同祖先，原始两侧对称动物首先进化出了原始的闭管式循环系统。之后在漫长的进化中，某些类群的循环系统退化消失了，某些类群又变成了开管式，脊椎动物中又进化出了血管内皮。

血循环系统的进化（引自 R. Monahan‐Earley et al.，2013）

有了这个同源性的前提，下面我们就可以来讨论这两者位置不同的原因。

2.无脊椎动物与脊椎动物中胚胎背-腹轴的建成

（说明：在下面的论述中我们将口所在的一面称作腹侧，相反的一面称作背侧）

果蝇（Drosophila）背-腹方向早期极化的形成与母体效应基因产物的不均匀分布有关。首先Toll受体在腹侧被激活，而后导致腹侧的Dorsal蛋白由胞质向核内转移，背侧的Dorsal蛋白却依然留在胞质内，Dorsal的核内浓度有可以调控一些其他基因的活化：背侧Dorsal的核内浓度非常低，于是Dpp（decapentaplegic）基因被活化；而在偏腹侧，Dorsal的核内浓度较高但又不足以激活twist基因的区域，Sog（Short gastrulation）基因被激活，其中Sog可以对Dpp起到抑制作用。Dpp进一步控制了背侧结构的建成，而Dpp被抑制的区域则形成了腹侧结构。

在爪蟾（Xenopus）中，母体效应基因产物和精子进入方向共同控制了背侧信号中心（组织者，Organizer）的形成，背侧信号中心可以分泌Chordin和Noggin等蛋白，从而形成一个信号梯度。Chordin和Noggin对另一种蛋白BMP的活性有抑制作用，这样在腹侧BMP的活性较高，而背侧则被抑制。BMP进一步控制了腹侧结构的建成，而BMP被抑制的区域则形成了背侧结构。

神奇的是：昆虫中的Dpp和脊椎动物中的BMP是同源的，而昆虫中的Sog和脊椎动物中的Chordin也是同源的。昆虫的中枢神经系统在腹侧，而脊椎动物的在背侧；昆虫的主血管（心脏）等在背侧，而脊椎动物的在腹侧。很明显，Dpp/BMP被抑制的区域都形成了中枢神经系统，而Dpp/BMP被激活的区域都形成了非神经的相似结构。

果蝇（Drosophila）与爪蟾（Xenopus）胚胎中的Dpp/BMP梯度诱导背-腹轴的建成（D，背侧；V，腹侧；引自 Edwin L. Ferguson，1996）

尽管进一步有关半索动物的研究表明昆虫和脊椎动物的集中的神经或许不是同源的，但是半索动物同样也采用了BMP-Chordin轴来建成背腹极化，与昆虫相似，半索动物的BMP控制了腹侧的建成。

BMP-Chordin轴与后口动物中背-腹轴结构的进化（引自 Christopher J. Lowe et al.，2006）

3.脊椎动物在进化过程中可能经历了背-腹轴的反转

由上面的分析可以看到脊椎动物的背侧实际上是与无脊椎动物的腹侧同源，而脊椎动物的腹侧则与无脊椎动物的背侧同源。这就能够解释很多两者结构的不一致，比如说心脏的位置。然而这种反转是怎么形成的呢？

原口动物和脊椎动物背腹轴结构的比较：脊椎动物的背-腹轴发生了反转（a，原口动物；b，脊椎动物；引自 Edwin L. Ferguson，1996）

一种假说指出可能是脊椎动物的祖先在进化过程中整个身体都翻了个，同时口的位置翻到了身体的另一面。比如说可能脊椎动物祖先经历了由自由生活到底栖，再到自由生活的转变，这其中整个身体布局发生了扭转，形成了今天的局面。

一种可能的背-腹轴的反转的解释：A中由自由生活变为底栖生活，B中再由底栖生活重新变为自由生活，可见背-腹轴发生了反转（引自 Marc H. E. de Lussanet et al.，2012）

当然，关于脊椎动物背-腹轴的反转也有其他的解释，这里就不过多阐述了。

主要参考文献

Monahan‐Earley, R., A. M. Dvorak, and W. C. Aird. "Evolutionary origins of the blood vascular system and endothelium." Journal of Thrombosis and Haemostasis 11.s1 (2013): 46-66.

Hartenstein, Volker, and Lolitika Mandal. "The blood/vascular system in a phylogenetic perspective." Bioessays 28.12 (2006): 1203-1210.

Ferguson, Edwin L. "Conservation of dorsal-ventral patterning in arthropods and chordates." Current opinion in genetics development 6.4 (1996): 424-431.

Lowe, Christopher J., et al. "Dorsoventral patterning in hemichordates: insights into early chordate evolution." PLoS Biol 4.9 (2006): e291.

de Lussanet, Marc HE, and Jan WM Osse. "An ancestral axial twist explains the contralateral forebrain and the optic chiasm in vertebrates." Animal Biology 62.2 (2012): 193-216.

因为在动物无脊椎状态时，身体内部空间的脏器是允许有小范围的移动（就像现在腹部的肠胃）。

当进化出脊椎后，脊椎作为身体的承重墙，被选择分配到最合适的位置。

而进化出来胸腔可以保护脏器，这时内部空间已经出现区域化。不同区域承担不同功能任务，表现为不同构造。

所以心脏随着脏器们从背部转移到了腹部。

哎呀妈呀，终于喽出来了，别打我

这是进化的适应性决定的～

简单说，就是原来在背部的时候各种危险，现在把它挪到腹部了，就可以保护着它了！

先解决下名词解释，无脊椎动物(Invertebrate)是背侧没有脊柱的动物，它们是动物的原始形式。其种类数占动物总种类数的95%。分布于世界各地，现存约100余万种。包括原生动物、棘皮动物、软体动物、扁形动物、环节动物、腔肠动物、节肢动物、线形动物等。

值得提下，无脊椎动物现在不在生物学分类里，因为太笼统。

这个问题提的也挺搞笑，单细胞生物也属于无脊椎动物，没听说有心脏。

脊索动物，也属于无脊椎动物，可它的心脏已经不在背部。

实际看心脏为什么会偏移，为什么不看看脊椎动物的胚胎发育过程呢？

个人感觉，是让位于脊索发育。