植物葉的進化歷程是怎麼樣的?

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大致簡略介紹一下

葉子的演化是生命歷史上最重要的事件之一。然而儘管已經有許多人對此從古植物、形態、發育等多方面進行了研究，目前大家對維管植物中葉的同源性都還沒有達成共識，更別提具體的演化細節了……

1.葉片起源的傳統觀點：小型葉與大型葉

簡單來說，葉子應該是由分枝系統進化而來的。維管植物可以分成石松植物和真葉植物2個分支。

在維管植物的共同祖先——萊尼蕨類植物中，是沒有葉子的；而維管植物現存的這兩個分支都產生了葉子。由於石松植物和真葉植物的葉在形態解剖上的差異，傳統觀點認為，石松植物和真葉植物分別獨立演化出了真正的葉片：石松植物的葉通常具單一葉脈，無葉隙，被稱為小型葉；而真葉植物的葉通常較為複雜，有葉隙，被稱為大型葉。

對與小型葉的起源有很多假說，比如側枝的退化（頂枝學說）、孢子囊的不育化，以及莖表突起的維管化（突起學說）。其中目前突起學說較為佔主流。有研究也表明與種子植物相反，石松植物的莖和葉的維管化在時空上是分離的，並且是由2個不同的基因起始的，因而支持了突起學說。

小型葉形成的突起學說：莖表突起的維管化（引自 Paleobotany,The Biology and Evolution of Fossil Plants, 2nd Ed）

對於大型葉的起源，比較著名的一個假說就是頂枝學說。頂枝學說認為大型葉的起源分為越頂（原始的兩個頂枝從相等變成不相等，較強的一枝為主軸，較弱的一枝僅能進行有限生長）、扁化（三維的分枝系統排列在一個平面上）、併合（葉肉組織在頂枝之間形成）3個步驟。

大型葉的起源的頂枝學說：越頂、扁化、併合（引自David J. Beerling，2005）

2.真葉植物的「大型葉」很可能為多次獨立起源

然而近年來逐漸有較多的觀點認為真葉植物中的大型葉並非為單次起源的。也就是說葉在真葉植物中獨立發生過多次起源，然而對於具體的次數並沒有什麼共識。

之前人們認為大型葉都是同源的，或者至少在某種發育機制上是同源的一個重要理由就是真葉植物的葉子都與KNOX-ARP的相互作用有關。一般認為KNOX基因在頂端分生組織中表達，而ARP基因則在葉原基中表達，使無限生長轉變為有限生長。但是更深入的研究表明在各類真葉植物中，KNOX-ARP的時空表達模式不盡相同，此外石松植物小型葉也同樣與KNOX-ARP有關；因此目前真葉植物中的KNOX-ARP對葉片發育的調控作用代表的是一種同源性還是僅僅是獨立演化出的相似性還尚存疑問。

化石證據也表明葉子可能是獨立起源的。比如有些觀點認為早期的各種葉的前體（Branch-leaf complex，BLC）實在是太不相像了，以至於很難僅僅用生態變異來解釋，從而應當是獨立起源的。Sanders（2007）也通過對早期種子植物Elkinsia polymorpha、Buteoxylon gordonianum和早期蕨類植物Psalixochlaena antiqua的化石比較，提出種子植物的葉與蕨類植物的葉對於有限生長和近軸-遠軸面分化這兩項特徵的獲得順序是不同的：種子植物的葉可能是先獲得了有限生長的特性，而蕨類植物則相反；因此這些葉應當是獨立起源的。

然而目前對真葉植物中葉子獨立起源次數有很多種觀點，比如2次、3次、5次，甚至9次等。事實上對大型葉起源次數的推斷很大程度上依賴於對化石特徵的解釋和系統發生假設，但是這兩者都在某種意義上有著較大的人為武斷性，因此具體的次數在目前來看意義不是很大。

小型葉和大型葉的起源位置（藍線，小型葉可能的起源位置；紅線，大型葉可能的起源位置；紅點，另一種大型葉可能的起源位置；引自Alexandru M.F. Tomescu，2009）

3.早期葉子演化可能的驅動力

有觀點認為真葉植物中大型葉片的出現與繁盛與泥盆紀和早石炭世的CO2濃度下降有關係。在志留紀CO2濃度較高，植物氣孔密度較低，如果存在大型葉片的話，植物很可能由於蒸騰速率不夠高而被陽光升溫到致死溫度以上。CO2濃度的下降與相伴的氣孔密度上升使得植物的蒸騰速率足夠高而免於受到高溫的傷害。

然而，也有觀點認為，至少在某些植物（例如Adoketophyton）中，葉樣器官的出現可能與孢子囊的保護有關。在早泥盆世，CO2濃度仍然較高，孢子囊周圍的葉樣器官可以保護孢子囊免於升溫；是高CO2濃度與高溫驅動了葉的進化。

主要參考文獻

Floyd, Sandra K., and John L. Bowman. "Distinct developmental mechanisms reflect the independent origins of leaves in vascular plants." Current Biology 16.19 (2006): 1911-1917.

Beerling, David J. "Leaf evolution: gases, genes and geochemistry." Annals of Botany 96.3 (2005): 345-352.

Tomescu, Alexandru MF. "Megaphylls, microphylls and the evolution of leaf development." Trends in plant science 14.1 (2009): 5-12.

Sanders, Heather Louise. Developmental changes in the evolution of fundamental plant organography. ProQuest, 2007.

Beerling, David J., and Andrew J. Fleming. "Zimmermann"s telome theory of megaphyll leaf evolution: a molecular and cellular critique." Current opinion in plant biology 10.1 (2007): 4-12.

Hao, ShouGang, and JinZhuang Xue. "Earliest record of megaphylls and leafy structures, and their initial diversification." Chinese Science Bulletin 58.23 (2013): 2784-2793.

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