高原上的動物進化都是通過什麼機制來適應高原缺氧的環境呢？

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低壓缺氧嚴寒是高原的典型特徵，讓高原極其不利於生存。但高原上仍然生活著多種多樣的動物，這些動物都是通過什麼方式適應高原環境的呢？

不同的動物有不同的機制。事實上，就人類來說，不同的高原民族的適應都不一樣，更何況不同的物種呢。參見：高原生活的人類通過什麼機制適應低壓缺氧的環境？ - 雪山象的回答

低壓造成的缺氧是高原環境對生物適應的最大阻礙。在高等動物中，調控對缺氧環境應對的核心通路就是HIF (Hypoxia-inducible factors，缺氧誘導因子）信號通路。這個通路的關鍵蛋白是HIF蛋白家族，包括多個成員，但最重要而且功能最強的是HIF1蛋白。HIF蛋白家族每個成員都是有alpha, beta兩個亞基構成，這兩個亞基都是由不同的基因編碼，比如說HIF1蛋白的兩個亞基就是分別由HIF1A, ARNT (HIF1B) 兩個基因編碼。只有兩個亞基結合在一起，才會形成有功能的核轉錄因子，然後調節下游一系列與缺氧應對相關的基因，包括紅細胞生成，新血管生成，血管舒張，一氧化氮合成，細胞呼吸等。

為了迅速應對突發缺氧事件，HIF1蛋白的調控非常獨特。首先，無論缺氧與否，HIF1B基因恆定的表達和翻譯，使得HIF1B蛋白 (beta亞基) 大量在細胞中積累。然而，HIF1A基因雖然同樣恆定的表達與翻譯，但是HIF1A蛋白 (apha亞基) 卻無法在細胞中積累。因為PHD複合物監控著細胞內氧含量，不缺氧的情況下，PHD複合物傳遞信號給VHL等基因組成的泛素複合物，降解掉翻譯出的alpha亞基，讓它無法與beta亞基結合形成有功能的HIF1蛋白 (具體如下圖所示)。但缺氧情況下，PHD複合物受到抑制，alpha亞基會立即積累並與beta亞基結合。這種機制的主要目的就是在突發缺氧的情況下，免除轉錄翻譯以及蛋白積累的時間，迅速形成有功能的HIF1蛋白。

目前，對於動物的高原適應機制的研究，主要通過比較高原物種與它們的平原近親之間的生理以及基因上的差異。由於並非所有物種都能找到平原對應近親物種，而且並非所有高原動物都有比較高的研究價值，所以動物高原適應研究並不算非常多。目前有研究的物種包括以下幾種：

氂牛：

氂牛是由平原上的黃牛進化而來的，而且氂牛和黃牛的親緣關係非常近，它們並沒形成生殖隔離，也就是說氂牛和黃牛雜交產生的後代是可育的，而且在尼泊爾和我國西藏等地確實存在大量的雜種牛。比較黃牛和氂牛的基因組，就可以得出氂牛高原適應的可能機制。目前發現，氂牛的許多與缺氧應激相關的基因受到了自然選擇，包括HIF信號通路, 有氧呼吸，血管生成，血管大小調節等，這些受到自然選擇的功能都與對氧氣的運輸與利用相關。關鍵的受到強自然選擇的基因包括ADAM17, ARG2和MMP3。ADAM17和ARG2都有調控HIF1A基因的功能，主要影響HIF1A蛋白的穩定性。ARG2還是負責調控一氧化氮合成的重要基因。在生物體內，一氧化氮最重要的功能就是血管舒張和抑制紅血球凝集，這些都與氧氣運輸有關。此外，一氧化氮也與HIF1信號相互促進，HIF1蛋白促進一氧化氮的生成; 一氧化氮抑制PHD蛋白，促進HIF1蛋白的積累。MMP3是HIF1信號下游基因，參與很多生物過程，包括新血管生成等。總之，氂牛的高原適應主要與HIF1信號以及一氧化氮調控相關。

The yak genome and adaptation to life at high altitude : Nature Genetics : Nature Research

藏獒與西藏灰狼：

藏獒是狗的一種，和其他狗一樣，都屬於灰狼這一個物種的馴化亞種。通過比較適應不同海拔高度的藏獒以及狗，包括平原狗、海拔2000～3000米生活的雲南狗、4000米的青海藏獒和5000米的西藏藏獒，發現藏獒的EPAS1基因和HBB基因受到強烈的自然選擇。EPAS1就是編碼HIF家族成員HIF2蛋白alpha亞基的基因，屬於缺氧反應核心通路；而HBB則是編碼血紅蛋白beta鏈的基因，負責氧氣運輸。高原型EPAS1基因與平原型之間共有4個氨基酸發生了突變，實驗證明，這些突變可能與減小血管阻力，促進血液流動相關。很多生活在較高海拔的狗儘管全基因組和藏獒差別很遠，但EPAS1的基因型卻和藏獒一致，可能是狗通過與藏獒雜交獲得了高原適應的基因，然後這些基因型在種群中固定下來。

西藏灰狼是灰狼的一個野生亞種，通過比較西藏灰狼和平原灰狼，發現西藏灰狼的EPAS1, ANGPT1, 和 RYR2 三個基因受到強烈自然選擇。ANGPT1是血管生成素，負責新血管生成，是HIF1信號的下游基因; RYR2則與心臟功能相關。總之，犬類動物大體上通過調節HIF通路及下游氧氣運輸相關的基因來適應高原環境。

Whole-genome sequencing of six dog breeds from continuous altitudes reveals adaptation to high-altitude hypoxia

PLOS Genetics: Hypoxia Adaptations in the Grey Wolf (Canis lupus chanco) from Qinghai-Tibet Plateau

金絲猴：

猴科疣猴亞科仰鼻猴屬可統稱為金絲猴，共包括親緣關係極近的五個物種，都是瀕危靈長類動物。它們棲息地海拔高度不一，非常適合研究高原適應。其中越金絲猴與黔金絲猴生活在海拔2000米以下，川金絲猴和緬金絲猴生活在海拔2000～4000米，滇金絲猴生活在海拔4000米以上。共檢測出6個與川緬滇三種金絲猴高原適應共同相關的基因：RNASE4, CDT1, ARMC2, NT5DC1, RTEL1, DNAH11. 這些大抵與血管發生，DNA修復，肺功能有關。

為了確認這些基因的功能，研究者特地比較了RNASE4和CDT1兩個基因高原型與平原型功能上到底有什麼不同。RNASE4高原型與平原型之間共有兩個氨基酸的差別，其中第89位氨基酸，在其他哺乳動物和越黔兩種金絲猴中都是天冬醯胺，但在川緬滇三種金絲猴中卻突變成了賴氨酸；第128位，在其他哺乳動物和越黔兩種金絲猴中是蘇氨酸，在川緬滇三種金絲猴中卻突變成了異亮氨酸。用人的靜脈上皮細胞作為實驗對象，發現RNASE4高原型可以有效提高靜脈上皮細胞的血管發生能力。實驗證明了RNASE4高原型可以提高血管生成的能力，而血管自然會增加供氧能力。CDT1主要功能是DNA修復，高原型與平原型之間只有一個氨基酸的差別，就是第537位氨基酸從丙氨酸突變成了纈氨酸。用人的海拉細胞系作為實驗對象，發現高原型CDT1可以有效的抵禦紫外線對細胞DNA造成的破壞。

川金絲猴不同群體分布的高度不同，研究滇金絲猴以及川金絲猴不同群體基因型的差別，研究者同樣檢測出了不同群體特有的高原適應基因。BRCC3和RYR2是滇金絲猴與高海拔的川金絲猴共有的高原適應基因，功能分別是DNA修復和心臟功能。ATR是滇金絲猴獨有的高原適應基因，可以調控HIF1A的表達，而且實驗證實ATR確實與缺氧耐受相關。ARNT（也就是HIF1B）是高海拔的川金絲猴特有的高原適應基因。

Genomic analysis of snub-nosed monkeys (Rhinopithecus) identifies genes and processes related to high-altitude adaptation : Nature Genetics : Nature Research

此外，還有一些其它物種的研究結果，就不一一列舉了。大體上高原適應總是落在缺氧核心通路HIF信號以及下游通路上，包括血紅蛋白功能，血管功能，細胞呼吸功能，一氧化氮合成等。畢竟，高原適應的核心是缺氧適應，自然得靠HIF通路來搞定。

是有飛禽的，樓上的天葬的例子很好。

再說適應。任何動物包括人到了高原都會有一個適應當地高海拔缺氧的環境的過程，叫做習服。

具體的過程：血液中的血紅蛋白一個可以結合4個分子的氧氣，結合是協同的，結合的越多越容易結合，意思是結合3個氧氣的血紅蛋白再結合第四個氧氣比空的血紅蛋白結合第一個氧氣分子的過程更加容易進行。

而血紅蛋白運送氧氣到指定位置該釋放的時候，也是相同的過程，結合滿的釋放不容易，只要開始釋放之後，釋放會變得容易進行。而高原地區氧氣含量少，這就需要增加血紅蛋白釋放氧氣的能力，從而釋放給組織，增加組織的氧氣濃度。

因而到達高原以後，血液中的一種物質，叫做2，3-二磷酸甘油酸（BPG）的含量會增加，BPG分子結合在血紅蛋白上的時候，會促進氧氣的釋放，增加組織氧濃度。而BPG含量的增加是一個緩慢的過程，這個過程就是適應高原的過程，在這期間出現頭暈嘔吐的缺氧現象就是高原反應。

同理可得，高原上呆久了的人到了內地，體內BPG含量過高，也會出現反應，也需要人體的習服過程。

全基因組關聯分析表明 EGLN1和 EPAS1等基因與高原適應有關。以EGLN1基因為例，下圖用不同動物的EGLN1基因做一個對比，從上到下順序依次是雪豹(Snow leopard)、老虎(Tiger)、獅子(Lion)、豹子(Leopard)、雲豹(Clouded leopard)、狗(Dog)、人類(Human)、裸鼴鼠(Naked mole rat)、小鼠(Mouse )、大鼠(Rat)，由於基因核苷酸序列過長，這裡用的是基因最終編碼蛋白質的氨基酸序列。

由對比可知，不止是人類，即使在不同種類的動物中EGLN1基因編碼蛋白都是高度保守的，表現出了驚人的一致性。但是雪豹(Snow leopard)的EGLN1基因卻與眾不同，在多數貓科動物、人類與犬EGLN1基因中保持一致的賴氨酸(K)在雪豹中被替換成了甲硫氨酸(M)，雪豹是一種生活在高海拔地區的貓科動物，EGLN1基因能促進缺氧誘導因子（HIF）的分解，從而導致紅細胞加速生成，這可能正是雪豹適應高原環境的關鍵。

有趣的是裸鼴鼠(Naked mole rat)的EGLN1基因也發生了突變，裸鼴鼠雖然不生活在高原，但地底環境讓裸鼴鼠面同樣臨著缺氧的威脅，不過與雪豹不同，裸鼴鼠的EGLN1基因發生了更為複雜的變異。另外有人提到了鳥類的高海拔適應，其實所有鳥類都具有高海拔適應，把麻雀和小鼠置於相當於幾千米海拔的大氣壓下，小鼠會立即昏厥而麻雀卻能活動如常，這是鳥類適應飛翔生活的特殊呼吸方式所決定的。

鳥類在器官層面上就與其他生物不同，在哺乳動物的肺部，氧氣通過肺泡進入，二氧化碳從中排出。但是鳥類的氣流是單向流動的，像一個飛機引擎，吸氣時空氣經微氣管從體外進入氣囊，呼氣時氣體經微氣管從氣囊排出體外。這種肺部機能既保證了鳥類呼吸足量而又順暢，同時可以有效減輕體重以適應空中飛翔。這種在吸氣和呼氣時都能有富氧新鮮空氣流過肺部，稱為雙重呼吸。

這種雙重呼吸的能力可能源於鳥類的爬行類祖先，正是靠著這種特殊的呼吸方式，鳥類和恐龍、鱷魚等主龍類的祖先才能在氧含量急劇下降的二疊紀大滅絕中生存下來並發展壯大，而更高效的呼吸方式興許也是恐龍巨大體格的基礎

雖然我不是生物學，這麼多生物學回答的。回答的也很棒。

但是我覺得題主的問題，正確回答應該是：自然選擇。根本不是主動進化！

目前為止，這個世界上，還沒有動物能夠自我進化，自我選擇！（我生物白痴，歡迎打臉！）

一切皆是倖存者而已！lucky one！

至於是如何實現高原生活，那就是生物方向的回答了。

在高原上主要環境表現為低氧，溫差大，紫外線強等，高原物種主要朝著適應這些環境進化，目前對於高原物種的研究主要是如何適應低氧，哺乳動物最多，鳥類也有一些。隨著高通量測序技術的發展，科研工作者開始對很多高原特有物種進行測序，從2010年華大對50個藏族人進行外顯子測序，並找到一些與高原適應相關的基因後，到目前為止基本所有的特有物種都被測了。藏族人，氂牛，雪豹，藏獒，藏豬等，甚至一些長期生活在當地的動物也被重測序了，如dog。相關文章也都發在很好的期刊上，science，NG，NC，MBE上一大推。此外，世界上主要有三大高原，除了青藏高原外還有安第斯高原和衣索比亞高原，有意思的是其在不同高原上物種的適應性機制可能不一樣。就拿當地原住民來說他們的適應機制就存在很大的差異。好了，手機上回答就寫這些吧，後面再補充。謝謝。

那你說人在高原上是怎麼生活的呢？

作為一個生活在高原的人類，我適應高原缺氧的辦法就是難受的時候···吸吸氧。

大型候鳥遷徙時飛行高度3000-6000m，高原……呵呵……

必須有啊，西藏流行的天葬就是飛禽吃掉死人的屍體。具體怎麼適應的不太清楚。