囊泡形成時是如何將細胞內部產生的分子包裹在裡邊的？

細胞中，尤其是在細胞質膜、內質網以及高爾基體中，囊泡的形成是持續不斷的。看到很多文獻說囊泡是以出芽的形式生成的，如果是這樣的話囊泡內部不應該是空的嗎。那囊泡里包裹的「貨物」是如何進入到囊泡內部的呢？

我的問題是：囊泡是如何將細胞生成的大分子包裹在其中的呢？

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拋磚引玉，帶大家來複習生物化學啦！

以下所有圖片來自Molecular biology of the cell, 5th ed. 強推有英語能力的同學去讀這本書，內容比國內同等教材更加深刻詳細。保留部分文字方便大家閱讀。

I. 什麼是囊泡運輸？

提到蛋白質在細胞內的轉運，大家能想到多少種方式呢？簡單來說可以分3種，下圖：

圖中紅藍綠三色代表了3種不同的運輸方式，而下面那一片綠綠的就是我們的囊泡運輸啦。與其他兩種運輸方式不同的是，囊泡運輸的蛋白並不直接穿越膜結構，而是通過囊泡來完成的。

II. 囊泡運輸是怎麼實現的？

其實一張圖就能比較形象的說明了：

所以說，囊泡並不是空的哦！我們的蛋白質（紅點）就是被包裹在囊泡中的。

II-1 囊泡的形成

囊泡的形成除了需要上圖中待轉運的蛋白質以及膜結構之外，還需要「外殼蛋白」(coat protein)。不同細胞器之間的囊泡轉運需要不同的外殼蛋白，目前研究較多的有三種外殼蛋白:clathrin, COPI 和 COPII，如下圖，不同顏色代表了不同的coat protein：

以clathrin來講，它是這個樣子的：

包裹了外殼蛋白的囊泡就是這個樣子的：

當然了，並不是所有的外殼蛋白都形成上述這個樣子的。

回到我們的主題，除了我們需要轉運的蛋白，膜，以及外殼蛋白外，還需要什麼東西呢？它們怎麼組裝到一起的呢？見下圖：

原來，我們還需要蛋白受體(圖中cargo receptor) 和銜接蛋白(adaptor protein)，這兩種蛋白將我們的待轉運蛋白(圖中紅點)和外殼蛋白(圖中是clathrin)組裝到一起，進而引起膜的彎曲，將我們的蛋白包裹在膜里，形成囊泡。在囊泡脫離之後，外殼蛋白將會回收重組。

II-2 囊泡的脫離

那麼，囊泡形成之後是如何離開的呢？

這裡產生作用的是一些細胞質蛋白，包括下面要提到的dynamin(動力蛋白？不知道怎麼翻譯)。見圖：

Dynamin 聚集在囊泡的末端，形成一個環結構(上圖黃色部分)，同時招募其它蛋白，通過破壞那裡磷脂雙分子層的穩定性(通過直接扭曲其結構或者通過酶)，進而使它們融合在一起。這樣，囊泡就和其母體脫離了。

II-3 囊泡的結合

好了，我們的囊泡已經帶著蛋白出發了，接下來的問題就是如何到達目的地了。

此處發揮作用的兩個主要蛋白稱作 Rab 和 SNARE。

見下圖：

我們的Rab蛋白(圖中橘黃色)扮演者類似GPS的角色，在GTP激活形態下，它將與錨定在目的地的Rab 效應蛋白(Rab effector，綠色的長條)結合，從而將我們的囊泡引導到指定目的地。

在囊泡到達目的地之後，SNARE蛋白將繼續引導融合過程。這蛋白分為兩部分，一部分在我們的囊泡上(紅色)，另一部分則在目的地(藍色的好幾根)。一旦囊泡到達目的地，它們就纏在一起並引導囊泡的融合：

更具體的，它們很有可能通過下圖的方式使得兩方面的細胞膜融合在一起：

通過擠壓兩個表面之間的水分子，將兩層膜融合到一起。

好了以上就是囊泡運輸的基礎內容，更深入的東西請去NCBI搜論文。從書中摘錄難免有錯漏，強烈推薦去讀教材原版！

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怎麼可能是空的。。比如蛋白質很多就是在內質網合成的，加工，出芽到高爾基體再加工，在出芽，裡面包的不就是蛋白質嗎…比如脂質可以在光面內質網合成，直接成了膜的一部分，最後的囊泡本身就是貨物…當然還有小分子是通過在囊泡上的轉運體運進去的

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請閱讀細胞生物學教材

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這張圖講得挺清楚得。

出芽的時候，供體膜會被一些coat protein套出一個泡，這時候膜上會有一些關鍵的membrane cargo-receptor，這些蛋白會把目標蛋白上的一些位點吸住，分選進來，然後coat protein脫離，囊泡被微絲勒斷，順利出芽。

因為有這些受體蛋白的分選作用，所以囊泡里會有想要的蛋白。

reference：

1.美帝用來荼毒學生的

molecular cell biology 7ed。 Lodish等

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怎麼可能空呢？先把無知運到細胞膜邊緣然後細胞膜慢慢膨出形成囊泡，再離開細胞膜

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