一個突觸中，突觸前膜可以釋放多種神經遞質么？

01-09

如果只能釋放一種，那麼是在突觸形成時就確定了神經遞質類型么？
如果可以釋放多種，那麼是通過什麼機制決定何種神經遞質會釋放的呢？傳遞到突觸上的電信號應該是只有一種的吧。

重要更正！重要更正！！重要更正！！（重要的事情說三遍）為了不影響大家的閱讀，我把重要更正放在最後了。先跟大家道個歉！

這是一個很好的問題。過去很長一段時間，神經科學界都奉信一個原則即戴爾原則（Dale』s principle）：一個神經元內只存在一種遞質，其全部神經末梢均釋放同一種遞質。但是後來，隨著科研技術的不斷提高，科學家通過免疫組化的方法在同一個神經細胞內觀察到了兩種甚至兩種以上的神經遞質（也包括調質）。所以說，突觸前膜當然可以釋放多種神經遞質。

比如，在人類的交感神經節內，共存有去甲腎上腺素（NE）和乙醯膽鹼（Ach），大鼠延髓的神經細胞中有5-羥色胺（5-HT）和P物質，在一些無脊椎動物的神經元中有多巴胺（DA）和5-HT共存。我們的大腦中主要的神經遞質可以分為四大類：生物原肽類（包括DA，NE，E，5-HT）；氨基酸類（包括GABA，甘氨酸，谷氨酸，組胺，乙醯膽鹼）；肽類和其他神經遞質類。關於遞質共存的生理意義，目前尚未清楚了解；可能兩種遞質在同時釋放後起著不同的生理作用，有利於發揮突觸傳遞作用。

圖一

是我用三種不用顏色的免疫熒游標記的脊髓中間神經元突觸內的神經遞質。從最下方的那張融合圖（merged all）上就可以清晰的看出突觸內共存的神經遞質。

圖二也是用四色免疫熒游標記的脊髓中間神經元胞體以及與之相接觸的中間神經元突觸。那個大大的藍色的就是一個神經細胞胞體，其他比較小的藍色，還有紅色和綠色都是突觸內的神經遞質。在融合圖上可以看到，與這個神經細胞相接觸的其他神經細胞軸突末梢釋放的是兩種神經遞質（融合圖上看到的是紅藍融合後的紫色和藍綠融合後的顏色）

——————————————回答評論里問題的分割線——————————————

@felonwan我就欣賞你這種認（mei）真（shi）嚴（zhao）謹（shi）的科學態度

———————————這裡是重要更正的分割線———————————

首先要跟大家表達我最誠摯的道歉。由於我的疏忽，上圖片的時候沒有仔細檢查，結果出現了重大的錯誤。非常非常抱歉。為了讓我銘記這個教訓，我就不刪上面我出錯的圖片了。因為對於一個醫生和一個科研工作者而言，這種錯誤真的是致命的。以此為訓，望今後在任何情況下都能做到嚴謹認真。最後，特別感謝為我指出錯誤的 @林嶧城（真的多謝你，剛看到你的留言時，我真是驚出一身冷汗。趕緊跑過來看，我都不敢相信自己能犯這種低級錯誤。多謝你！）

現在就上正確的圖片

由於我的原始數據圖片是TIFF格式的，暫時我還不知道如何能貼到這裡來。可是我又很著急更正，所以只好找出當年做presentation時用到的幾張圖片。效果差強人意吧，但是還是能說明問題的。我先上在這裡，等晚上回家後再研究一下，爭取能把最詳盡的照片放上來。

下面這個圖，請大家看B4這幅圖。其中用三角形的小箭頭標註的突觸中就共存了乙醯膽鹼和谷氨酸（用Vchat和VGLUT2標記）

下面這個圖，請大家看C4這幅圖。其中用大箭頭標註的突觸中就共存了乙醯膽鹼和谷氨酸（用Vchat和VGLUT2標記）

最後，真的再次表達歉意。這些實驗差不多是快10年前做的，而且我們當時也不是專門研究共存神經遞質的試驗。我只是看到這個問題時，依稀記得我曾經的實驗結果中好像有相關的數據出來，所以在沒有仔細檢查的情況下，就放了錯誤的圖片。但不論如何，錯誤就是錯誤，沒有借口和理由。只能再次對大家表示歉意。萬分抱歉！！！

可以喔，不僅可以同時釋放兩種遞質，還有各種各樣的不同組合~ [1,2,3]

同一個突觸接收到的電信號的確只有一種，所以這些突觸是同時釋放不同的神經遞質。儘管不能決定只釋放其中一種，釋放的比例則是可以調節的 [3]。

一個突觸釋放什麼類型的神經遞質是由神經細胞的基因型決定的。

[1] Uchida, N. (2014). Bilingual neurons release glutamate and GABA. Nature Neuroscience, 17(11), 1432–1434. http://doi.org/10.1038/nn.3840

[2] Saunders, A., Granger, A. J., Sabatini, B. L. (2015). Corelease of acetylcholine and GABA from cholinergic forebrain neurons. eLife, 2015(4). http://doi.org/10.7554/eLife.06412

[3] Shabel, S. J., Proulx, C. D., Piriz, J., Malinow, R. (2014). GABA/glutamate co-release controls habenula output and is modified by antidepressant treatment. Science (New York, N.Y.), 345(6203), 1494–8. http://doi.org/10.1126/science.1250469

看到的一個資料:

刺激支配頜下腺的副交感神經可從頜下腺的靜脈血中檢出乙醯膽鹼和血管活性腸肽，說明神經末梢釋放兩種遞質。低頻電刺激(2赫)引起血管舒張和唾液分泌，這些作用可以用毒扁豆鹼增強和阿托平阻斷，表明是乙醯膽鹼的效應。但高頻電刺激(15赫)引起的血管舒張不被阿托平阻斷，這是血管活性肽的效應。

轉自百度百科原作者老狼

最初的神經遞質表達是個發育的問題。它在分化過程中，部分是預先設定好的，部分受外界環境影響變強或變弱。經典視覺剝奪實驗，能夠讓相關神經元欠發育