除了人類，還有別的物種有交易行為嗎？有存在貨幣的現象嗎？

01-09

我知道的企鵝會賣淫……

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啊，這個問題得看我們怎麼定義「交易」這個詞兒呀

按照《辭海》的定義，交易原指以物易物，現在泛指買賣商品。那麼如此看來，一些互利共生的例子就不能算作交易了，比如槍蝦和蝦虎魚共居一穴，又比如前幾天@小葉叔叔發的為啥朱?喜歡和白鷺「在一起」里提及的朱?和白鷺的合作。

為啥這不算交易呢？因為在我看來，無論是以物易物，還是買賣商品，一定是一方為了滿足另一方的需求，額外的付出了自己的某些東西（無論是交換的貨物，還是提供的服務），而又換來了對方的額外付出。而在互利共生的例子里，我們看不到這些額外付出，比如槍蝦和蝦虎魚的共生關係中，蝦負責挖洞給雙方藏身，蝦虎魚負責給雙方警戒，即便如果兩者不合作，槍蝦依然需要挖洞給自己藏身，蝦虎魚依然需要警戒為自己預警；朱?和白鷺也是一樣，@小葉叔叔跟我說，朱?之所以喜歡和白鷺扎堆，是因為白鷺的警戒距離遠大於朱?，而白鷺之所以願意接納朱?，是因為朱?一直在頻繁的用長喙翻動水底，翻出很多底棲生物或者小魚，但是，如果兩者不合作，白鷺依然需要為自己警戒，朱?依然要翻動水底以覓食。就本質上來說，它們所做的一切並不是為對方特意做出的額外付出，只是一種互相取長補短的合作關係，並不符合交易的性質。

在槍蝦和蝦虎魚的互利共生關係中，槍蝦負責挖洞給兩者藏身，而蝦虎魚則負責警戒彌補了槍蝦視力的不足，但就本質來說，這是一種合作關係，而不是交易

那麼，基於額外付出的動物交易是否存在呢？我個人覺得題主提到的企鵝賣……羞羞的事情應該可以算一個以物易物的交易模式。

我們幼年的開蒙教育都會告訴我們，企鵝是生活在南極的。其實這個說法並不一定準確，現存的十幾種企鵝，並非只分布在南極，甚至有幾種根本就不生活在南極。而常年居住在南極附近並在南極圈內繁殖的就更是屈指可數了，其中一種是我們常常可以在紀錄片中看到的、體型巨大的帝企鵝，另一種則是體型較小的阿德利企鵝。

既然要在南極繁殖，那麼如何避免自己的蛋被惡劣的氣候凍壞，就成了帝企鵝和阿德利企鵝必須要面對的問題。帝企鵝在孵化期，會把蛋放在自己的腳背上，然後用肚皮覆蓋保溫。阿德里企鵝則採取了另一種方法，它們絕不在冰面上孵蛋，一定要找一個裸露的岩地，然後用大小適中的小石子築一個巢，企鵝蛋就放在石子上，這樣一方面可以保證蛋不直接接觸地面的涼氣，另一方面也可以在潮汐或者融化的雪水中保持乾燥。

一個相當豪華的阿德利企鵝巢穴

然而要在冰天雪地的南極找到合適的孵化地是不容易的，這個地方要平坦、安全，又不能距離覓食的海岸太遠，這就導致適宜孵化的岩地上往往是「鵝滿為患」，那麼問題來了：幾萬隻甚至十幾萬隻企鵝都在找小石子築巢，小石子不夠用了！

阿德利企鵝的繁殖地，感受一下

在這種嚴重的供需不平衡重壓下，部分阿德利企鵝走上了一些奇奇怪怪的路。首先是雄性阿德利企鵝，為了築起一個足以取悅伴侶的石巢，有的雄性企鵝會成為竊賊，肆意偷盜鄰居家裡的石子，不過這麼做是有風險的，有時候會被當場擒獲，一陣挨懟；有些僥倖得手，卻不得不冒著自己的石子又被別人偷取的風險——在BBC某紀錄片里就有這麼一幕：一隻雄性阿德利企鵝跑去鄰居家偷了一顆石子，開心的晃晃悠悠回了家，然而攝影機捕獲的畫面顯示，在它出門行竊期間，自己的巢里被另一個鄰居偷走了三顆……

而雌性阿德利企鵝的行為就更讓人大跌眼鏡了。一些有趣的觀測發現，部分雌性阿德里企鵝甚至願意與鄰居進行……羞羞交易，換取幾顆石子。

（為了方便大家記憶，我給幾隻企鵝編了個名字）

一項觀測發現：雌企鵝小花有一天晃晃悠悠出門了，來到鄰居老王巢邊的時候，小花低著頭痴痴的看著那如山般堆砌的碎石子，老王心領神會，晃晃悠悠挪到小花身後就爬了上去，經過一番不可描述之後，小花試探性的叼起一塊石頭，老王也並未阻攔，小花就大步流星的回家去了。

另一次的觀測則是這樣記錄的：雌企鵝小芳有一天晃晃悠悠出門了，來到鄰居老王的巢穴邊的時候，小芳低頭痴痴的看著那如山般堆砌的碎石子，老王心領神會，晃晃悠悠挪到小芳身後就爬了上去，經過一番不可描述之後，小芳試探性的叼起一塊石頭，老王也並未阻攔，小芳就大步流星的回家去了……過了不到一分鐘，小芳又回來，繼續叼起第二塊石子，老王還未阻攔……過了不到一分鐘，小芳又回來了……老王……最後持續了差不多一個多小時，小芳叼走了62塊石子，求老王的心理陰影面積……

還有一次的觀測記錄則是這樣的：雌企鵝小翠有一天晃晃悠悠出門了，來到鄰居老王的巢穴邊的時候，小翠低頭痴痴的看著那如山般堆砌的碎石子，老王心領神會，晃晃悠悠挪到小翠身後就爬了上去，經過一番不可描述之後……又經過了一番不可描述……又經過了一番不可描述……總之最後小翠開始叼石子，一連叼了十幾顆，而憤怒的老王甚至已經沒力氣爬起來阻止小翠了……

最精彩的一次觀測結果是這樣的：雌企鵝小紅有一天晃晃悠悠出門了，來到鄰居老王的巢穴邊的時候，小紅低頭痴痴的看著那如山般堆砌的碎石子，老王心領神會，晃晃悠悠挪到小紅身後準備爬上去，哪想到小紅猛地低頭叼起一塊石子，飛也似的就跑了！！！

老王：好氣，好扎心！！！

在這個模式當中我們可以清晰的發現，老王實際上是付出了自己的石子，換取了與配偶之外的異性交配的權利，如此一來，他留下後代的幾率便增大了；而各位雌企鵝雖然付出了……羞羞，但是從某種意義上，其實也是增加了自己受精併產下後代的幾率，至於孩子的父親是誰，在許多動物的生存邏輯中其實並不重要——反正母親肯定是自己，即便沒有在與老王的羞羞中受精，也至少收穫了石子。

那麼各位雌企鵝的原配是否就吃虧了呢？其實他們和老王一樣，也可能會與其他雌性進行這種石子換羞羞的不可描述交易，而老王的原配，也可能會與其他雄性進行這種交易。那麼為什麼還要組成這樣貌合神離的配偶關係呢？這可能是因為一旦產卵、孵化，配偶則是肯定會共同撫養後代的，這才是它們配偶關係存在的真正價值。

當然了，也有知友會認為，阿德里企鵝的這種行為，只是最為原始的以物易物/服務，和人類社會基於貨幣的交易還是有不同的，那麼我接下來要講的一個故事，或許可以說明，貨幣並不只是我們人類才懂得應用的工具。

耶魯大學研究團隊的這一系列實驗的研究對象是卷尾猴，在實驗之初，研究人員給了猴子一些金屬片作為代幣，猴子咬了咬發現完全沒有食用價值，很快就棄之不顧。但隨後，研究人員不再直接給猴子食物，而是通過同時展示代幣和食物，來有意識的強化猴子對於代幣等價於食物的觀念。

出乎意料的是，卷尾猴很快就將兩者聯繫起來，並試著用籠子里的代幣去換取研究人員手裡的食物，也就是說，猴子認識到了貨幣的價值。

實驗的第二步，研究人員開始同時向猴子「出售」兩種食物——蘋果和葡萄。一開始，蘋果和葡萄的物價是基本相等的，一枚代幣總能換到總量差不多的蘋果或葡萄。而之後，研究人員開始有意識的減少某一種食物的數量——也就是說，這種食物漲價了。

卷尾猴幾乎很快就對這種刺激做出了反饋，它們開始用代幣購買那種量大的食物。為了排除卷尾猴口味偏好對實驗結果的影響，研究人員又用不同口味的水果棒冰、不同顏色的果凍、甚至味道完全相同只是顏色不同的膨化食品來進行實驗，結果非常明確——猴子可以對物價做出反應，甚至可以剋制自己的口味偏好，而總是選擇更實惠的那種。

而後期的實驗則是發生在猴子群體內部，研究人員給了每一隻猴子數量不同的貨幣，有的雌性猴子沒有貨幣，她就會對擁有許多貨幣的雄性猴子進行邀配，雄性猴子在支付貨幣之後，雌性毫無反抗的就與之交配，然後坦然的拿著不可描述交易獲得的貨幣來向研究人員購買食物……貨幣在猴群之間發生了流通（PS：@小葉叔叔介紹，邀配就是邀請對方與自己交配的意思）

誠然，在野外卷尾猴並無使用貨幣的習性，不過靈長類動物中，確實也存在著類似於阿德利企鵝的一些「交易」現象， 雌性黑猩猩為了換取食物而羞羞，雄性食蟹獼猴為了讓對方給自己梳理毛髮而羞羞，

雖然這一系列現象均是發生在人工實驗環境下，但我們無法否認的是，只要通過學習和刺激，卷尾猴便可以認識貨幣，根據物價做出經濟決策，甚至可以通過貨幣購買一些衍生的服務（或商品），這和人類社會的商品（服務）交易別無二致。

感謝@小葉叔叔提供的阿德利企鵝羞羞行為的論文，並感謝昨天下午我所在的知乎群里諸位的討論啟發，這次的知乎鹽啃辣脖最大的收穫就是結交諸位。

參考資料：

Female Adélie Penguins Acquire Nest Material from Extrapair Males after Engaging in Extrapair Copulations

Catapano, R., Buttrick, N., Widness, J., Goldstein, R., Santos, L. R. (2014). Capuchin monkeys do not show human-like pricing effects. Frontiers in Psychology. 5:1330. doi: 10.3389/fpsyg.2014.01330.

【論文故事】價高一定有好貨？猴子可不這麼認為

有個冬天下雪下得非常厲害，風也特別大。我的陽台有一面牆加一小塊拐角是封閉的，那個角落還有幾塊板子斜靠著牆，其他兩面都是欄杆。有天早上我吃早飯的時候看到陽台欄杆上有個松鼠站著發獃，我也看著他發了會兒呆。過了幾天它就住到那個有板子擋風的角落裡了。

一松鼠一人一冬天。

春天下了第一場雨的那個早上，松鼠不見了。我去打掃陽台，一開陽台門發現門口很顯眼的地方放了一顆帶殼花生，然後在它的角落裡找到一堆花生殼。

因為它的角落離陽台門還挺遠的，這倆地方之間也乾乾淨淨的，所以我猜這是松鼠給我的租金吧。

生物間的共生現象都能算作一種交易，貨幣這種一般等價物必須是文明發展到一定程度才能出現的

其他物種之間存在著交易行為。

但是，其他物種之間並不存在貨幣的現象。

貨幣是建立在人類社會群體想像力的基礎上而存在的，其他物種無論是從社會形態，還是智力水平，又或者是抽象思維能力，條件上都不足以建立貨幣這個概念。

最後，建議去看下《人類簡史》。