筆石動物活著的時候長啥樣？

筆石動物化石留下的是它們的骨骼，可它們的軟組織是怎樣的？換句話說活著的時候長什麼樣？

三葉蟲可以參考現代鱟的等，筆石動物有什麼現代「親戚」可以參考么？

胡亂邀請了不少不認識的前輩，抱歉(,,?? . ??,,)

剛好在寫一個古生物的連載，這是關於筆石的章節【多圖預警】：

【地球演義】第八十八回 歲月有痕

　　在古生代的地層中，經常可以發現一類特殊的化石，它們就像是用鉛筆在石面上畫下的圖案，文字和符號。研究者把留下這類化石的動物命名為筆石（Graptolite）——鼓搗了幾年石墨烯之後，我倒是覺得翻譯成 「墨石」可能更貼切。

各種形狀的筆石化石，它們是歲月的遺痕。圖片來源自[1]。

　　筆石類於寒武紀中期出現，在奧陶紀達到鼎盛。它們是一些群居小型濾食動物，與珊瑚蟲和苔蘚蟲類似，由許多個體聚集在一起，建造共同的外骨骼。石面上龍蛇飛動的刻劃就是是這種幾丁質外骨骼經過石化升餾作用形成的碳質薄膜。和所有濾食動物一樣，筆石也要儘可能地擴大自身和海水的接觸面積。它們生長成樹枝狀，放射狀，螺旋狀，營固著或者漂浮生活。固著種類由一根細長的莖連接到海藻或者礁岩上，莖末端有根狀結構，可以抓牢這些附著物。漂浮種類會聚生在充滿氣體的浮胞（pneumatophore）上，像今天的僧帽水母一樣，在海洋表面漂蕩。

筆石的生活方式：漂浮，或者附著在礁盤和海藻上。圖片來源自[2]。

漂浮型筆石的結構，由浮胞，生殖體（gonangium）和筆石枝（stripes）組成。圖片來源自[2]。

現代的僧帽水母也演化出了類似的浮囊，可以幫助我們想像漂浮型筆石的生活。圖片來源見水印。

　　關於筆石的軟體結構資料很少。不過，研究者發現筆石的外骨骼和一類現代半索動物（參見第四十四回 蟲與魚（上））：羽鰓綱動物的蟲管非常接近。目前筆石被列為半索動物門下的一個綱——筆石綱，和羽鰓綱親緣關係很近。

筆石的現代近親：羽鰓類半索動物桿壁蟲（A，B）和頭盤蟲（C）的身體構造。圖片來源自[2]。

頭盤蟲的外形。羽鰓類兼具半索動物和觸手冠動物的特徵，屬於介於原口動物和後口動物之間的類群。圖片來源自網路。

　　有了現代近親做對比，研究者就可以推測出筆石動物的軟體結構和生命歷程。它們的外形有點像觸手冠動物，縮在自己分泌建造的管狀外骨骼里。在口周圍伸出幾條布滿觸手的腕，負責從海水中撈取食物，有些種類可能具有鰓裂和口索。隨著軟體結構的出芽和分枝生長，筆石的外骨骼也逐漸延展成各種形狀。

桿壁蟲的生活史和蟲管生長過程。圖片來源自[2]。

筆石的生活史和外骨骼成長過程，軟體結構參考桿壁蟲，推測有浮游的卵和幼蟲階段（虛線內）。注意成排的胞管（theca）會以非常複雜的方式摺疊成一根柱狀的筆石枝。圖片來源自[2]。

　　所有的筆石都是從一根錐形的胎管（sicula）開始生長，在胎管的側面出芽形成胞管（theca），每個胞管里都住著一隻個體。許多胞管連接在一起生長，盤繞摺疊，組成一根筆石枝（stripe）。根據種類不同，一根或者多根筆石枝組成筆石體。有時很多筆石體還會聚在一起，組成筆石簇。

有些筆石化石上保留有細緻的紋理，這些花紋就是由胞管摺疊形成的，是筆石分類的重要依據。圖片來源自[3]。

　 值得一提的是，有研究者認為奧陶紀大量出現的神秘浮游生物幾丁蟲（參見第六十五回　三千大千世界）就是筆石的幼體。按照這種理論，這些小動物的像瓶子一樣的幾丁質外殼就是筆石的早期基胎管。

這張圖可以幫助我們理解胎管：它是筆石生長的起點和基礎（a）。由一個胎管生長出的所有筆石枝構成一個筆石體。圖片來源自網路。

　　由於筆石化石豐富，分布廣泛，種類眾多而且特徵明顯，它們和介形類（參見第八十一回 芥豆）一樣，被作為奧陶紀，志留紀和泥盆紀早期的標準化石。它們就像地質古書中的象形文字，忠實地記錄了歲月的變遷和生命的演替，靜靜地等待著後人的解讀。

奧陶紀晚期大滅絕似乎並沒有打斷筆石的繁盛，它們依然遍布志留紀的海洋，但在泥盆紀中期迅速衰落，很可能是葬身在有頜魚類的口中。圖片來源自[2]。

地球名片

生物分類：動物界－半索動物門－筆石綱

存在時間：寒武世中期 至 石炭紀中期

現存種類：無

化石種類：不明

生活環境：海洋

代表特徵：複雜的莖繫結構：胎管－胞管－筆石枝－筆石體－筆石簇

代表種類：樹形筆石、甲殼筆石、管筆石、腔筆石、莖筆石、正筆石

參考文獻：

[1] Gutiérrez-Marco, J.C., Goldman, D., Reyes-Abril, J., Gómez, J. (2011). A preliminary study of some Sandbian (Upper Ordovician) grapholites from Venezuela. En: Ordovician of the World. Instituto Geológico y Minero. p. 199-206.

[2] J?rg Maletz, Graptolite reconstructions and interpretations. Pal?ontologische Zeitschrift 89(3):271-286, DOI: 10.1007/s12542-014-0234-4

[3] J.C. Gutiérrez-Marco, I. Rábano and D. García-Bellido (eds.), Ordovician of the World. Cuadernos del Museo Geominero, 14. Instituto Geológico y Minero de Espa?a, Madrid. ISBN 978-84-7840-857-3

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瀉藥。17-5-5佔個坑，最近做頁岩筆石中，回頭答

17-5-6最近在做富筆石水平層理對頁岩儲層的影響，以下是我從重慶綦江觀音橋剖面取來的一塊早志留龍馬溪組頁岩樣品。

常說的筆石，屬於筆石綱，是一類已滅絕的群居半索動物，主要生存於寒武紀中期至石炭紀早期。志留紀時期的筆石化石甚多，被稱為「筆石時代」，上圖的樣品就是典型的富筆石層理面。

筆石得到這個名字，很明顯，是由於其形貌特徵很像西方的羽毛筆。根據發育特徵的不同，筆石還包含有很多個目。

筆石綱通常分為6目:樹形筆石目(Dendroidea)、管筆石目(Tuboidea)、腔筆石目(Camatoidea)、甲殼筆石目(Crustoidea)、莖筆石目（Stolonidea）和正筆石目（Graptoloidea）。樹形筆石目(Dendroidea)、正筆石目（Graptoloidea）是研究最詳細的兩類。

目前，筆石保存下來的化石主要是幾丁質的外殼，筆石遺體一般長几厘米至幾十厘米，呈壓扁狀，只保存外形輪廓形成筆石化石印痕，顯微構造保存相對較少。

筆石的結構看起來並不太複雜，胞管是組成筆石體的基本單位（筆石蟲體的住室），胞管由外皮層和紡錘層兩層組成。

筆石枝進一步由胞管組成，進而構成筆石體。

雖然小尺度結構類似（其實還有差別的，如樹形筆石有 3種胞管-正胞管、副胞管和莖胞管，正筆石僅有一種），不同類型的筆石外形看起來卻差別巨大：

單單是正筆石的胞管，就有如下的形貌分類類型：

筆石枝上的胞管列數可以分為單列式（如均分筆石、單筆石）、雙列式(如雕筆石、柵筆石)和四列式（如葉筆石、假三角筆石）。

筆石，推測有浮游型及底棲型兩類：一部分筆石動物在海底營底棲固著生活，例如大部分的樹形筆石，它們有固定的莖、根等構造；另一部分筆石動物營漂浮生活，例如正筆石，它們具有叫做「線管」的絲狀體，用來附著在漂浮體上。

浮游型筆石變為化石形態的示意：

有不少針對這類營浮游生活的筆石的假想還原圖，也就是這一類筆石活著的時候長啥樣呢？

如下：

如下：

再如下：

一開始的這張美圖，也是浮游類筆石的特寫：

固著在海洋底的筆石活著的時候長什麼樣呢？

如下：

如下：

畢竟竟筆已經滅絕，以其留下的少量信息，恢復其活著時候的樣貌，還是有一定困難的。

最後，筆石活著的時候，海洋里啥樣？

海底的話，大體就是這個樣子了：

筆石動物可以與腕足動物和三葉蟲等動物的化石共生。

但是也有一些特定的環境里只有漂浮筆石而沒有其它生物或是僅有極少的浮游生物伴生。

海面上看，很可能這樣：

最後，讓我們一起欣賞志留紀海洋寫真高清美圖：

文字有點少，有空了來補充一下。

以上

手機強答…只好用百度百科裡的圖了…