霸王龍真的是最強大的肉食性恐龍嗎？

01-08

感覺霸王龍應當屬於腐食（此處不妥，應更為機會獵食者）類更靠譜，畢竟除了強大的下顎與牙齒，實在沒有其他有力武器，那小前爪真不夠看的，連摔倒都不一定能迅速起身。

霸王龍食腐論這種扯淡的玩意就別提了，原回答的報道足夠說明問題。然後今天轉一點關於霸王龍運動能力的資料，看完諸位就明白霸王龍到底有沒有捕獵能力了。

————————————————2017.9.09更新——————————————————

本次的信息來自RAX博士和鴻穹神皇上帝

部分論文摘錄

The running ability of Tyrannosaurus rex has been intensively studied due to itsrelevance to interpretations of feeding behaviour and the biomechanics of scalingin giant predatory dinosaurs. Different studies using differing methodologies haveproduced a very wide range of top speed estimates and there is therefore a need todeveloptechniquesthatcanimprovethesepredictions.Herewepresentanewapproachthat combines two separate biomechanical techniques (multibody dynamic analysisand skeletal stress analysis) to demonstrate that true running gaits would probablylead to unacceptably high skeletal loads in T. rex. Combining these two approachesreduces the high-level of uncertainty in previous predictions associated with unknownsoft tissue parameters in dinosaurs, and demonstrates that the relatively long limbsegmentsofT. rex—longarguedtoindicatecompetentrunningability—wouldactuallyhave mechanically limited this species to walking gaits. Being limited to walking speedscontradictsargumentsofhigh-speedpursuitpredationforthelargestbipedaldinosaurslike T. rex, and demonstrates the power of multiphysics approaches for locomotorreconstructions of extinct animals.

Seller和Manning在2010年做的分析主要是針對肌肉力量和步態速度(電腦會從多個模擬步態裡面自動挑選速度最快的那種)，Manning在2017年研究中參考了新的指數，就是骨骼強度，並且指出最快的步態，不一定是最佳的，往往稍微慢一點的步態會大幅度降低骨骼壓力。

【1】評估模型，霸王龍個體BH 3033按照Convex Hull皮包骨體重7206kg。

【2】肌肉力量復原使用的是Free body Dynamics，參考了Snively在2016年對鴕鳥運動的測算，骨骼承受壓強測試來自FEA有限元估測，The Tarsometatarsus of the Ostrich Struthio camelus: Anatomy, Bone Densities, and Structural Mechanics。

【3】壓強測試用的是純骨骼加上用來限制過度幅度運動的關節控制項(下圖紫色)，沒有參考活體和軟骨。是純骨骼估測模型。因此估測活體的時候壓強會被軟組織分散，因此應該會大幅度降低。

根據原文的出的速度數據，可以看根據"安全指數"為2(按照現代生物)，即骨骼可以承受跑步時候產生的壓強上限為200MPa，文中採用了的全指數為2。則應該採納骨骼跑步時候產生的壓強不超過100MPa. 如果按"純骨架"(不修正活體)，那麼按照100Mpa的壓強，跑步速度為5.67m/3, 大概等於20.39km/hr. 按照參考多種同樣方法的結果。綜合上限比上限，下限比下限，還是可以和它的獵物比較。

上圖：右側的Frouder指數，1是步行的上限，&>1就是開始進入跑步階段了(雙足離地).

下圖：需要註明紫色的使用限制關節活動的控制項，不是模擬軟骨。這個研究沒有參考活體。

根據文章裡面給出的方法(所有這類論文都要看方法，而不是看數字，就好比一個企業按市盈率10倍估測市值是100萬，難道按8倍或者12倍難道就不知道是多少了...)。此外標準文章裡面給出的結論步態整體是行動類似鳥類如果不按原文按照Froude =1, 而是按照150MPa的壓強(實際參考活體以後對應到骨骼上的沒有那麼多). 【1】假設按照活體修正之後(雖然說活體修正以後體重增加21%，到達8719kg，但是軟組織和軟骨大幅度的降低骨骼壓強)，這樣可以設定為原有壓強指數增加50%，按照"純骨架模型"裡面能讓估測產生150MPa壓強的速度計算，這樣速度提升到6.911m/s, 達到24.876km/hr.(即便不算活體，150MPa仍然小於200MPa).

【2】根據軟骨增加肢體長度10%，可以得出大概為27.36km/hr.

【3】此時Froude指數等於1.51左右，可以算"假跑"了，需要的肌肉力量至少為2.5X9.81X8709/40~48N=4449~5339cm^2的肌肉且面積. 下面這個56X162cm的骼骨的肌肉覆蓋面積是6196cm^2(備註：56cm是對應Larson 2008年的測量方式，不是下圖的紅印高度, 此外下圖那個FMNH PR 2081的骼骨實際對應56cm的是59cm，因此嚴格的說面積是6527cm^2), BHI 3033的對應部分是59cmX155cm, 對應面積是6245cm^2，即便所有肌肉用力的方向不同意，估計仍然勉強還算肌肉足夠。

下圖和骼骨面積來自Rigid Body Mechanics of Prey Capture in Large Carnivorous Dinosaurs(Snively 2012)

此外說以下壓強是這麼計算的。

骨骼縱向compressive壓強等於力(N)=F,除以骨骼面積；當然因為Compressive stress骨骼可以承受300MPa，因此不是重點，因為這麼算這個Compressive stress承受能力也是夠用的。

只看Bending stress，其等於Mx=X向的能量，(moment=力矩，但其實和能量單位Joule相同，N *米)，Ixy,Ix.Iy就是受能面積的二次方(米^4). x和y是硬骨層在x軸和y軸的厚度，也就是去掉了中間的空腔。lx就是X^4,Iy是Y^4, Ixy就是Y^2*X^2.其實這個公式沒有那麼神秘。

【備註】文章面按照的是硬骨層佔半徑比例的股骨(38%)、脛骨(35%)、跖骨(60%)、腓骨(96%)雖然說實際比例文章裡面可能需要根據實際個體做一些修正，下面也會提到。

說下股骨，雖然說股骨其實不是該文章裡面支出的最薄弱環節(是跖骨)。

霸王龍股骨是按照Body mass, bone ``strength indicator"",and cursorial potential of Tyrannosaurus rex裡面MOR 555計算的(周長514~520mm)，但是其股骨被壓碎，導致導致實際測量有較大出入。當然根據照片看38%還是比較準確的。

備註：下面X和Y代表股骨直徑，x和y代表硬骨層厚度(x(左+右)/X或y(上+下)/Y，等於硬骨層佔比)。

【1】BHI 3033的股骨X和Y是137.2和168.1mm，對應周長505mm，假設一個體型更大的霸王龍，例如CM 9380，其X和Y分別是161.5和182.5mm，分別增加17.711%和8.566%，假設兩者硬骨層比例相等，則後者股骨的bending stress能減少27.79%，是原先的78.25%。

【2】按照完整的股骨(沒有被壓扁的)的CM 9380的且面積，其股骨硬骨層周長超過38%，按照下圖，可以達到x(左+右)為X的49.7%，y(上+下)為Y39.78%。因此在上樓的基礎上能再減少36.9%，再乘以73.03%。最終為57.148%。

【3】因此可見就股骨來說，CM 9380的股骨可承受的力量是這次研究中霸王龍股骨的175%。

脛骨按照11歲的年輕霸王龍MOR 555硬骨層x是X的對應38.5%和40.5%(下圖註明了測量和硬骨層，還有下面6.91和9.33隻是標碼，不是測量數據，原文測量給的脛骨是按測量尺是X和Y為~12.-cm和8.0cm，如果按照測量數據是X和Y=130和102，或者是X=116=(51+65)，假設下面測量表裡面MOR 009的X的左邊和右邊相加。

按照測量表MOR 009也有是(16+20)/(45+35+16+20)=31%(假設是按照X). 反正綜合下來31~40.5%，倒也符合35%的比例，但是是小個體霸王龍，大個體霸王龍則更大。

MOR 555的脛骨硬骨層的厚度這個指數為X和Y37.7%~38.5%，MOR 1128是37.14%。均超過35%。

MOR 1125那個股骨測量數據原文前面標註了是脛骨，表格裡面顯示是股骨，但是根據2008年Peter Larson測算的股骨周長515mm、小節長度115cm(全長~120cm)，因此應該是脛骨。那麼MOR 1125的比例超過36.666~39.47%

其實南巨和鯊齒龍等雖然沒有切面數據，但是參考異特龍，那麼股骨硬骨層x和y是比例是半徑的44%左右，而脛骨是y為54.2%，x為51.56%(見下圖). 整個數據都很大。因此鯊齒龍股骨和脛骨如果同樣按照異特龍比例，比霸王龍稍細，但是整體來說空腔比例可能小一些.

【1】UUVP 2656股骨周長286mm，長度倒是只有656mm，而脛骨的長度622和周長分別是239mm,分別是12~15歲的個體，兩者體型都比MOR 698稍小一些。

插入一個圖外話，如果RSM 253.8按照Horner在2004年推薦使用的計算周長的公式逆向推測，按照ECC橢圓指數1.2(就是長徑是短徑的1.2倍), 可以算出其X和Y分別為197.6mm和164.46mm，幾乎和FMNH PR 2081的右股骨(197和168)相等。按照MOR 1125的數據(127.5和152.5mm的脛骨計算出440mm，實測434mm)，感覺計算的還是比較準確的。

跖骨數據引用來源是Kinematic Model of Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) Arctometatarsus Function Eric Snively* and Anthony P. Russell的研究，下面是該文章中提供的"霸王龍類"跖骨，其實是蛇髮女妖龍TMP 94.12.602(股骨長度920mm，跖骨長度542.8mm)。y佔半徑比例是58%，x則因為這個是三角形不是圓形，因此直接毛估空腔和跖骨硬骨層各自佔據的比例，再將面積對比逆向設當成圓形。得出MIT II、MIT III和MIT IV的合計面積和空腔的比例為12.67%，對應x和y平均為半徑的64.45%。如果反應到壓強上面，則壓強指數再下降15%左右.

這篇文章裡面確實有霸王龍MOR 555(另外參考了LACM 23844),不過沒有切面截圖而已. 另外霸王龍跖骨的肌肉是非常多的,看下面跖骨附著筋腱的痕迹對比異特龍就知道了, c是霸王龍MOR 555, a是埃爾伯塔龍,b是懼龍,d是異特龍.

此外大量軟組織估計也可以幫助減壓。

腳印遺迹分析. 三者的分別是cf.蠻龍腳印(葡萄牙，最長長度96cm，不算跖骨活體接觸是79cm，也就是Scott Hartman那幅圖上面話的皮包骨腳印長度)，蒙大拿的那個是純接地長度，皮氏霸王龍同樣含有跖骨活體接地，而且看樣子應該帶有爪印，而跖骨後面接地的地方相對cf.蠻龍明顯更寬，也許是霸王龍增強穩定性的一個進化特徵(融合的跖骨同樣增強穩定性), 對應樓上的數據,可以看出估計跖骨軟組織的骨骼痕迹霸王龍比異特龍更多對應上文"The following intermetatarsal osteological correlatesfor soft tissues were identified. The surfaces ofall but one scar (in Allosaurus) conform closely to the contours of the facing scar on the adjacent metatarsal. Rugosity indicating Sharpey』s fibers occurs at proximal shaft-to-shaft articular surfaces in specimens of tyrannosaurids" 可以看出最下面那張圖上面跖骨重疊以後,霸王龍後面跖骨接地的部分比蠻龍大的多.

接地面積，以FMNH PR 2081【4】(四叔版，皮包骨剪影8820kg，活體修正21~33%，得到10672~11709kg)。先按照蒙大拿的腳印對準接地面積，忽略爪子和MIT-I，FMNH PR 2081骨架版對應這個腳印是75cm，之後拿蠻龍cf.的腳印重疊，蠻龍cf.的腳印註明了跖骨活體的位置，之後再拿最完整的皮氏霸王龍腳印按形狀對準cf.蠻龍這次結果和上次基本相等，4384cm^2，活體+10%(面積21%)，得出5304cm^2, 乘以2等於10608cm^2.

再配一張熊貓畫的比例圖

再補充一張圖:可以看出霸王龍跖骨較粗的近端的開口處比較大,但是遠端接地和腳趾連接的位置空腔比較小. 下面是不同霸王龍的跖骨.

看一下霸王龍跖骨情況,BHI 3033的周長比MOR 980粗不少(MIT II和IV), 而比MOR 555細一點, 比BHI 6230粗一點.在纖細形裡面算是比較大的,平均和TCM 2001.90.1差不多或者稍細, 比體型較大CM samson細很多

霸王龍FMNH PR 2081的跖骨粗細如何么，上面沒有數據，相對於MOR 555做一個比較吧，大概是下面是MIT III的比較，3D模型CAST的比較，但是裡面LACM 23844和FMNH PR 2081都是小H版和小叔版，長度分別是實測的(94.5%)和(97.7%)，寬度LACM 23844不清楚，但是FMNH PR 2081地洞(93.6%)。

上圖對應部分假設按照下圖(Bouchu 2003)對FMNH PR 2081的測量，其比MOR 555粗大概(末端/遠端105.93%)和(距離近端75%全長的位置109.656%)，中段稍細(按照近端50%,中段位置的位置94.8%). LACM 23844按照上圖測量比MOR 555小一節，按照640mm的測量中段比FMNH PR 2081粗一點，但是所有位置仍然比MOR 555細。

看下圖LACM 23844的MIT II和MIT Vh還是比較粗的，根據139mm的末端粗細，剛好對640mm的全長。(左側和左側按照對應圖等比例比較), 按照比例MIT II的周長根據20樓的估測方法，是275+mm，而MIT IV是~283mm，那麼LACM 23844大概比這兩根比BHI 3033和MOR 555稍粗一點。

看這個圖可以發現，在200MPa的最高壓強情況下，股骨和跖骨都是薄弱環節，相比之下脛骨中段的結構有很大的亢余，這個也可以解釋為什麼霸王龍做了以下承重和對速度/穩定性和腿部肌肉力量的適應演變。【1】骼骨面積大幅度增加，對應的肌肉增加【2】股骨大幅度增加周長，跖骨融合，跖骨軟組織非常的多(相對異特龍為代表的"肉食龍") 【3】股骨加粗的同時關節也及大幅度的增粗。但是脛骨僅僅增加關節粗細，相對南巨的脛骨，周長沒有增加(CM 9380脛骨周長 468mm，MOR 1128 464mm, MOR 1125 433mm, 南巨MUCP v CH1 463mm, FMNH PR 2081*，右468mm、左486mm)，CM 9380, MOR 1128和FMNH PR 2081股骨周長明顯超過南巨，但是脛骨除了SUE的左腿外沒什麼優勢。【1】

*FMNH PR 2081是根據Bouchu 2003的照片、直徑測量數據和20樓的公式計算的。

根據以上結論，成年霸王龍能夠維持的最快長期奔襲速度為22.44km/小時，短時速度最快可以達到27～30km/小時，幼年霸王龍可以更快。

看起來這個速度並不快，然而。。。霸王龍的獵物跑得更慢。成年三角龍的最快奔跑速度不超過24km/小時，平時正常速度只有十多公里，埃德蒙頓龍好一點，幼年埃德蒙頓龍跑得比成年霸王龍快，成年埃德蒙頓龍還是比霸王龍慢一點。具體計算方式有點亂，我直接把原帖地址拉過來算了。

綜上所述，霸王龍在運動方面完全具備掠食者的基本素質。

【圖片】回復：最新關於霸王龍運動能力的分析【恐龍吧】_百度貼吧

—————————————————以下原答案——————————————————

【獸腳類】暴龍捕食行為實物證據/異特龍動力學/棘龍類攝食力學/獸腳類新研究論文下載處在此。

以下是原帖子內容：

報導在美國地獄溪組發現暴龍牙齒嵌在已癒合的鴨嘴龍類椎骨化石，提供了暴龍捕食行為的實物證據。

新研究揭示霸王龍捕食行為的直接證據

聞名四方的霸王龍究竟是兇猛的獵食者或僅僅是撿拾殘羹剩飯的食腐動物呢？之前人們在霸王龍骨骼化石的腹部區域發現了其它恐龍的殘骸，一些恐龍化石上面還留有類似霸王龍牙齒的啃咬痕迹，因此多數科學家們認為，霸王龍是白堊紀晚期不可一世的獵食者。然而，這些發現無法排除霸王龍是食腐動物的可能，它們能否如我們想像的那樣，在北美大陸追殺獵物，所向披靡呢？

如今，新的發現終於確立了霸王龍的威猛形象：人們首次在鴨嘴龍的脊椎化石中，發現了一枚斷掉的霸王龍牙齒。尤其難得的是，這枚牙齒嵌在已經癒合的兩枚椎骨中，有3.75厘米長，完好地保存了齒冠部分。說明脊椎的主人——鴨嘴龍曾受到霸王龍的襲擊，並幸運地死裡逃生。之後，它椎骨的傷口漸漸癒合，將牙齒包裹在裡面。這是霸王龍獵食的最有力證明。相關研究發表在《美國科學院院刊》(PNAS)上。

「毫無疑問，我們的發現確立了霸王龍白堊紀北美大陸之王的地位。」研究者之一，美國佛羅里達棕櫚灘自然歷史博物館(Palm Beach Museum of NaturalHistory)的R. DePalma說。鴨嘴龍的脊椎化石出土於地獄溪組(Hell Creek Formation)，這一地層分布在美國蒙大拿州和南達科他州。「鴨嘴龍死裡逃生後，身體漸漸恢復，可能繼續生存了好幾年。」他說。

然而，這一發現並沒有排除霸王龍食腐的可能。如同今天許多大型食肉動物一樣，它們不但捕食獵物，也搜尋動物殘骸為食。

然而許多學者認為，霸王龍體型太過笨重，很難想像這樣一個有兩層樓高的龐然巨獸可以快速奔跑獵食。落基山博物館(Museum of the Rockies)館長J. Horner就表示，和現在的大型食肉動物對比，霸王龍的捕食習性並不像獅子，而更像鬣狗。

2011年，Horner等人調查了地獄溪組霸王龍的種群密度，發現相對其它同一區域的大型恐龍，霸王龍骨骼化石的數量相當多，有限的空間支持了如此龐大的霸王龍群體，可見它們一定有著十分廣泛的食物來源，不可能只靠主動捕食來獲得食物。另外，霸王龍極為短小的上肢，巨大的體型和顯然十分發達的嗅覺，都可能與食腐習性相聯繫。

持有以上觀點，Horner對DePalma等人的新發現不以為然：「這項研究並不能排除霸王龍是投機型食肉動物（如鬣狗）的可能，它所能證明的只是一隻鴨嘴龍曾被霸王龍襲擊。」之前人們也發現過霸王龍留在某些恐龍尾部骨骼的啃咬痕迹，但其中並沒有留下霸王龍的牙齒，也無法確定這些恐龍是否是霸王龍的獵物。

猶他州立大學的古生物學家K. Carpenter表示，這項新發現鞏固了霸王龍白堊紀北美大陸之王的形象，但同時不可否認，霸王龍也有失手的時候。他評論說：「我們內心深處都堅信，像霸王龍這麼酷的龐然巨獸，絕對不可能是一個只會撿垃圾的倒霉蛋。」（化石網http://uua.cn/faywater 編譯）

下次有時間我更新霸王龍和其它巨型肉食恐龍的對比，今天先到這裡

棘龍比霸王龍體型大啊，他們不在同一區域共生，就表明是各自地頭的霸主。（棘龍在非洲）

我認為棘龍的體型表明，他獵殺和進食的速度強度一點不比暴龍差，甚至更強。

畢竟除了強大的齶和牙齒。。。。

有這兩樣也就夠了。看看鐮刀龍，多麼強大的前肢和爪子，然而它的齶和牙齒。。。。。

只能說之一。首先，非洲、南美有其它屬種的食肉恐龍，體型不次於雷克斯暴龍，甚至超過它。其次暴龍科不止分布於北美，東亞北部（中國北方、蒙古國一帶）也有。體型差不多，品種都是有大有小、有早有晚。