為什麼在大多數物種中,出生性別比率接近 1:1 會成為一種進化上的穩定策略?

在哺乳動物中,遺傳上是這樣來決定性別的:所有卵子既能發育成雄性個體又能發育成雌性個體,決定性別的那條染色體是由精子攜帶的。以人為例,男性製造出的精子中,一半帶有X染色體,生育女性,現稱作X精子;一半帶有Y染色體,生育男性,現稱作Y精子。

現假設在生物進化的歷史上出現過某幾種基因,它們的表現型是只生育或主要生育某一性別的後代。某一基因如果要使父親只生女孩,那該基因只要讓父親只能製造X精子就可以了;只生男孩則剛好相反。又有某一基因,她如果要使母親只生女孩,那它只要母親能在交配時產生某種選擇性殺精劑即可,或者使男性胎兒流產也一樣;要只生男孩則正好相反。

以上是想表明,存在某種基因使生物個體傾向於生育某一性別的子女是可能的。假設歷史上存在過這樣的基因,我的問題是,為什麼它們最後沒有競爭過生男生女一樣多的等位基因呢?(當然,無需假設,出生性別比不等的動物本來就是存在的,現在也不少,如海象,公母出生比率穩定在1:3左右。)為什麼出生性別比率接近1:1成了一種進化上的穩定策略呢?


為什麼出生時的性別比例接近1:1成為了一種進化穩定策略?

一、緣起

扯兩句為什麼想到這個問題。這個問題產生於讀《自私的基因》第九章《兩性戰爭》時,其中談到了性別比率問題。按照種群的利益來講,似乎應該演化出雄少雌多的繁殖機制,雄雌比甚至可以高達1:100,直到雄性們搞得精疲力竭為止。因為這樣的機制更節約資源也更有效率。但事實卻是普遍存在這樣的情況,雄雌出生比率接近,有很多雄性終生未能交配,成為了社群中看似毫無用處的寄生蟲(蜜蜂和螞蟻中情況有別,生育的職責由女王承擔,其他個體靠保護和供養女王及她的後代來傳承基因)。這是群體選擇理論(而不是當今普遍被接受的基因作為自然選擇基本單位的基因選擇理論)中遇到的一個典型難題。首次做出解釋的是費希爾(更常見的譯法是費雪),利用的是親代投資理論,證明了在正常情況下,最適宜的性比率也即穩定策略是50:50,這個理論被稱之為【費雪原理】。

二、補充幾個概念

1.性別決定機制。大部分生物都有兩個性別,而性別的決定機制中最常見的為染色體遺傳決定,如絕大部分哺乳類動物即如此。另外還有靠環境(如鱷魚蛋孵化溫度)因素、年齡(如部分蝸牛,成年時最初為雄性,後來變為雌性。)、激素水平、受精時間、宮頸內粘液PH值等條件來決定性別。(@鞠明強已提到)但不要忘了,性別是基因的表現型,而決定性別的機制也是基因的一種策略(依然可以看做表現型),這種策略能否成功取決於環境(地理、生態,以及更重要的——種群中其他個體所採取的策略)。策略成功的結果就是具有該策略的基因將在種群的基因庫中擴散開來。

2.進化上的穩定策略。進化穩定策略(evolutionarily stable strategy,ESS)在一定的環境中,對某個體而言,最好的策略取決於大多數成員在做什麼。由於種群的其他部分也是由個體組成,它們都力圖最大限度地、更多更有效地繁殖自己的後代,因而能夠持續存在的必然是這樣一種策略:它一旦形成,任何舉止異常個體的策略都不能與之比擬,從而達到一種穩定的狀態。偏離ESS的策略將會受到自然選擇的懲罰

3.親代投資理論。親代投資(parental
investment):親代對子代個體進行的任何形式的投資,從而增加了該個體生存的機會(因而得以成功的繁殖),但以犧牲親代對子代其他個體進行投資的能力為代價。在該問題中涉及到的親代投資行為便是「生男孩好還是生女孩好」。好與不好的標準就是生哪種性別的孩子更有利於自身基因的傳播。

當然,除了人類,生物個體並不能隨意決定生男還是生女,但是基因可以。某基因通過其表現型,影響出生性別比率是完全可以做到的。舉個例子,在自然界有一種蝴蝶,雌性的比例高達97%,原因就在於這種蝴蝶的X染色體具有把Y染色體幹掉的能力。這就是性別衝突中的一例,被稱為「性染色體的推動力」。(感謝@朱晉玄提供例子)再舉一例,牛陰道粘液PH值大於6.8時,母犢63.5%(感謝@鞠明強),那隻要某一基因能使母牛在發情期道粘液PH值大於6.8就能造成性比率的傾向性,這就相當於是一種選擇性殺精劑。

4.逆選擇(counter-selection)。進化很多時候是一場軍備競賽。舉個例子來說明,澳大利亞為了解決「兔災」,引進粘液病毒,第一年兔子死亡率為99.8%,第二年下降到90%,最後下降到25%。這一方面是黏液病毒演化降低了毒性,另一方面便是兔子被病毒的大屠殺選擇出了有抵抗力的個體。在出生性別比率中也是如此,比如前面提到的母牛陰道酸性提高增加了母犢出生率的例子中,逆選擇會傾向於挑選出那些更能耐酸性的雄性配子。在蝴蝶那個例子中也是一樣,逆選擇也傾向於挑選出能不被X染色體幹掉的Y染色體。

三、論證

現在分兩種情況來討論出生性別比1:1為什麼會成為一種穩定策略。

1.在生雌性傾向佔據種群個體基因庫的時候,大部分個體(無論雌雄)都攜帶有「多生雌性的基因」。在這種情況下,極端一點,假設種群雄雌比達到1:100。在這種情況下生男孩好還是生女孩好呢?當然是生男孩好!一對生男孩的父母可能成為幾十上百孩子的爺爺奶奶,他們的基因可以更多的被傳播,而其中就有包含了「促使個體生男孩的基因」。而生女孩的則只能保證當上幾個孩子的外公外婆,從而讓「促使個體生女孩的基因」處於相對的傳播劣勢。

很明顯,在這種情況下,「促使個體生男孩的基因」將很快在種群基因庫中擴散開來。

2.在生雄性傾向佔據種群個體基因庫的時候,大部分個體(無論雌雄)都攜帶有「多生雄性的基因」。在這種情況下,依然誇張地假設雄雌比達到100:1。在這種情況下生哪個性別的孩子好呢?是女孩好。為什麼?因為根據兩性性細胞的生產效率來看,在這種環境中,大部分雄性將爭奪不到交配權,只能搞基或者把精射牆上。這樣的結果,生雄性後代可能連爺爺奶奶都當不了,從而使大量「促使個體生雄性的基因」得不到遺傳;可生雌性後代卻可以當幾個孩子的外公外婆,從而使「促使個體生女孩的基因」處於傳播的優勢地位。

這樣的結果,「促使個體生女孩的基因」將能在種群基因庫中擴散開來。

因此,性別比率就像鐘擺一樣,總是圍繞著出生性別比1:1擺動。前面兩種情況中假設的數據比較誇張,鐘擺的幅度不至於那麼大,只是為求直觀,方便大家理解。此原理可簡單概括為:兩性中少數派具有更大生殖優勢。

當然,進化穩定策略常常不止一種,根據具體環境的變化,可能存在不是1:1的最適宜的性別比率。道金斯在《自私的基因中》提到「就海象而言,生女兒同生兒子的比例是3:1,而對每個兒子投資的食物和其他資源卻是三倍於每個女兒,藉以使每個兒子成長為超群的雄性,這種策略可能是穩定的。把更多的資源投資在兒子身上,使他既大又強壯,親代就可能有更多的機會贏得「妻妾」這個最高獎賞。但這是一個特殊的例子。通常的情況是,在每個兒子身上的投資同在每個女兒的身上的投資大致相等,而性比率從數量上說一般也是1:1。」


謝邀。首先贊一個題主的思路。在進化上,一個在大量物種中都存在的,能輕易改變的並且影響巨大的性狀,最後都進化得相同或相似,那一定是這是一種最優的策略或最穩定的策略。

要回答這個問題,首先要拋開性別決定機制,例如XX/XY 決定型或溫度決定型。實際上,1:1性別比這一現象的產生本質上就是由於有性生殖中有兩個性別。下面是一個簡單的例子。

假設有一個雌雄異體的群體,裡面的有大量的雌性和少量的雄性,而它們的攜帶的基因也導致後代中雌性遠多於雄性。此時,一個突變個體出現了,它是雄性,並且只能夠產生雄性,那麼在下一代中,絕大多數的雄性都是這個突變個體的後代,導致在後代的雄性中只能產生雄性這一基因的基因頻率迅速提高,然後進一步產生更多的雄性。這個例子有點極端,但只要一個群體中雌性數目大於雄性,突變都會產生類似的趨勢。反過來雄性多於雌性也是一樣。所以,這一性別雙方的博弈最終就會演化出了1:1的性別比。

見 [耶魯大學開放課程:進化,生態和行為原理].12.Sex.Allocation http://v.163.com/movie/2010/1/T/S/M6GGAEIED_M6GGI6RTS.html

PS. 感謝自然界進化出了這麼和諧的比例。


首先感謝邀請,個人在進化上研究的不多,算是一知半解。這裡說說自己的看法,對錯不知,權當討論。我認為所謂進化在本質上來講,稱為"演化"更確切些,因為生物的進化實際上是沒有確定方向的,只要生物個體的特性適應環境,能夠將它的基因順利傳遞下去,那麼它就是位於有利地位的。

從這個角度講,如果有一種環境,該環境決定只有某一種性別佔優勢時,群體才能延續下去,那麼必然會有這樣性別比例不等的群體存在。但是這個群體性別比可以由出生性別比來控制,也可以由其他因素來控制,比如蜜蜂的例子。而出生性別比更多的是由生物的繁殖方式決定,有性生殖的本質就決定了出生性別的基礎,如果沒有特殊的交配方式影響,出生性別當然不會偏離1:1。

反過來說,如果存在某種選擇性別的環境,也存在其他的繁殖方式,那麼出生比例非1:1也當然是存在的。


《自私的基因》解釋過這個問題,當然這個問題最早不是道金斯解釋的,而是菲希爾。我呢,不過是用自己的話重新說了一遍。推薦你們去看《自》,那上面更詳細,也更有趣。

問題的補充里,就是《自》的原話,實際上,在原文里,接下來就講到了為什麼性別比是 1:1,我有種被陰的感覺。然而人之患在好為人師,為了我的虛榮心,謝邀。

首先,我們看看精子和卵子的區別。對人類而言,精子很小,很多;卵子很大,就一個。而且卵子一個月只能產生一個,而精子呢……作為一個「精壯」的年輕人,不少人每天都要來一發。所以,從這個角度上講,男女比例應該是 30:1 才正常吧。並且廣大男同胞也表示喜聞樂見,坐等這一天的到來。

但在基因看來,世界不是這個樣子的。我們假設有兩種基因,一種會讓生物趨向於生男孩,一種會讓生物趨向於生女孩。

假如生女孩基因很繁盛,那麼將會導致生物的後代大部分都是女性。男孩將會佔有很大便宜,因為每個男孩都會像穿越小說的男主角一樣,獲得N個女孩子的青睞。每個男主角都會有很多孩子,而每個女主角只能有幾個孩子。這樣,男主角的基因將很快在基因庫中擴散開來。

不要忘記,這一切的始作俑者是生女孩的基因,這種基因太繁盛了。數代之後,基因就會意識到,生男孩真是一本萬利的生意,因此,生男孩的基因在基因庫中就會繁盛起來。

這就像一個鐘擺,一旦偏離性別比 1:1 的時候,鐘擺就會再次擺回來。


能讓多少懷孕受精和後代的性別比率有關係么……

從當初某個基因變化讓動物的性別由x和y染色體決定開始,就決定了後代比例為1:1,這是個數學問題……

另外,一些不同尋常的動物,如一些海龜,鱷魚,它們的性別是由孵化溫度決定的,它們的性別比率就不同。

還有很多節肢動物什麼的的就更不必說了。

還有,很多只是出生的時候性別比1:1,等長大就是另一回事了……成年獅的男女性別比大於2,因為很多年輕的雄獅會被殺掉。

看了問題的補充之後:

  1. 假設太多了,根本就不能討論。因為目前留存的化石基因極少,所有的推測都是基於現代的動物,在我看來脫離現代動物的基礎去「假設」以前的動物有什麼基因沒有什麼意義,如果是基於化石做
    推測,我卻可以接受(比如如果你說」化石發現某種動物雌雄比例差非常高,說明他們攜帶了某種基因」),你可以做各種假設「為什麼沒有長生不老」「為什麼沒
    有心靈感應基因」」為什麼人沒有三隻眼基因「,當然你可以認為有意義,但是我是不會基於「假設有某種基因」討論的,有人舉了現代生物的例子,我就樂於
    討論。
  2. 要整體考慮,獵豹短跑最快也沒見它統治非洲啊,同理獅子戰鬥力這麼高也沒見它統治非洲啊,不能只抽出某種特性來比較,整體考慮的意思是,一種基因能不能夠留下來,有時候和這種基因本身沒有關係,而在於物種的整體競爭力,獵豹的部分基因讓它短跑最快,但是不表示它就能競爭
    過別人了,如果它們某天滅絕了,是不是會有人問「獵豹跑那麼快的基因怎麼就沒傳下去」,事實上他們滅絕可能完全不干他們跑得快的關係。

    種群內部的雌雄比也是這個道理,就像我舉過例子,你也舉過例子,雌雄比不同的生物其實是有的,但是為何很多動物都是1:1,有時候和生殖策略沒關係,可能只是其他因素讓他們生存得很好。
  3. 進化不是完美的,而是在祖先的基礎上修修補補,這也是為什麼我們只有一個心臟而沒有兩個,有兩隻手而不是四個。演化要建立在以前的基礎上的,而且學界的確是這麼解釋的,一個特徵是不可能突然出現的,而且也不是朝著最優解的,物種只需要生存下來。
  4. 我們在討論演化的時候用詞太不嚴謹了,從而影響了我們的思維。舉個例子「在這種情況下,極端一點,假設種群雄雌比達到1:100。在這種情況下生男孩好還是生女孩好呢?當然是生男孩好!」其實並不是「生男孩好」,而是「如果生了男孩」,那基因更容易傳下去,這點區別是很重要的。猴子隨機打字打的次數足夠多有可能打出莎士比亞,但不表示猴子想打的就是莎士比亞,這裡其實完全沒有策略。


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