為什麼每個神經元都需要數千個突觸?
根據不同來源,在哺乳動物中,一個典型的椎體神經元有數千個突觸接收來自其它神經元的輸入。這些輸入都需要在胞體整合,並形成唯一的輸出。這麼多的輸入有何必要性,有怎樣的生物學意義?
這個問題太有趣了!
考慮生物系統中的「為什麼」有兩種思路:一種是從已知的約束條件(constraint)出發推導出要考察的現象,另一種是直接猜測其目的(teleology),再設法用試驗測試猜測是否準確。
1. 目的論的解釋
從目的論出發的思路,很巧合,有一篇文章的標題就恰恰是《為什麼神經元有數千個突觸,一個關於新皮層序列記憶的假說》。第一作者Jeff Hawkins可能有很多人都會熟悉,他寫的《人工智慧的未來 / On Intelligence》是我看過第一本關於大腦的書。。。
文章提出的假設是大量樹突使得單個神經元可以通過樹突活動模式預測自己的激活狀態,而由這樣的神經元組成的網路可以更好地存儲序列記憶 [1]。以下是文章摘要相關部分:
評論區 @冥斯圖克 的譯文:First we show that a neuron with several thousand synapses segregated on active dendrites can recognize hundreds of independent patterns of cellular activity even in the presence of large amounts of noise and pattern variation. We then propose a neuron model where patterns detected on proximal dendrites lead to action potentials, defining the classic receptive field of the neuron, and patterns detected on basal and apical dendrites act as predictions by slightly depolarizing the neuron without generating an action potential. By this mechanism, a neuron can predict its activation in hundreds of independent contexts. We then present a network model based on neurons with these properties that learns time-based sequences. The network relies on fast local inhibition to preferentially activate neurons that are slightly depolarized. Through simulation we show that the network scales well and operates robustly over a wide range of parameters as long as the network uses a sparse distributed code of cellular activations.We contrast the properties of the new network model with several other neural network models to illustrate the relative capabilities of each. We conclude that pyramidal neurons with thousands of synapses, active dendrites, and multiple integration zones create a robust and powerful sequence memory.
我們首先發現,一個分叉出數千個突觸的神經元,可以在有大量干擾以及不同模式的情況下,識別出上百種獨立的細胞活動。
於是我們假設一個神經元模型,當模型被檢測到最近的樹突產生了動作電位,則定義傳統的神經元感受野,當模型按照(感受野閾值的)預測,檢測到底部和頂部的樹突動作(閾值上下限)時,對該神經元產生一個輕微的去極化,但並不產生動作電位。藉助這種機制,一個神經元可以在數百種獨立的條件下(原文:上下文)預測自己的行為。然後我們使用 基於時間順序學習的這個特點,建立了一套網路模型。這套網路依靠 快速局部抑制 來 優先地激活那些輕微去極化的神經元。通過模擬測試我們發現,只要該網路使用稀疏分布的細胞活動指令,即使是大量參數,也可以良好運行且穩健。我們對比了這個新模型和其他幾種神經元網路的特點,來闡明它們相關的能力。我們總結認為,具有數千個突觸、活動樹突和整合區的錐體細胞可以產生健壯並且強而有力的順序記憶。
2. 約束條件
比起直接提出目的論的假說,考慮神經元所受的約束條件是一種更為保守(因為相對較少「猜」的成分)但也更難得到突破的思路。這一思路試圖從神經系統的其它特徵出發來推導出大部分皮層細胞都有至少數千個樹突。難點之一在於:什麼是「其它特徵」?如果把基因型和生物體正常發育的環境作為「其它特徵」,神經系統的發育會導致正常的皮層是顯然的,而從這一推導中我們將什麼也學不到。那麼其他的方法呢?從已知的神經迴路功能出發是一個角度:重點是已知的功能而非自己新猜測出來的。
因為大腦皮層的功能相對仍然不那麼清楚,這裡以小腦皮層微通路(cerebellar microcircuit)為例提供一個思路。
問題:為什麼每個普肯野細胞都需要數十萬個突觸?
回答:因為普肯野細胞承擔的計算是在不同的情境下修正運動輸出,而人生活中遇到的不同情境成千上萬。擴展:這個答案同樣回答了1. 為什麼人腦中數量最多的神經細胞是顆粒細胞(cerebellar granule cells, 占人腦中神經細胞的四分之三)?2. 為什麼普肯野細胞那麼大?[1] Hawkins, J., Ahmad, S. (2016). Why Neurons Have Thousands of Synapses, a Theory of Sequence Memory in Neocortex. Frontiers in Neural Circuits, 10(March), 1–20.Frontiers | Why Neurons Have Thousands of Synapses, a Theory of Sequence Memory in Neocortex
偏個題,現在的cnn里的一個conv層的上一層的每個值也影響到下一層的(layers_1 * layers_2 * conv_w * conv_h)個值呢。
可能智慧就是需要一定的連接度才能實現吧。我猜只有一小部分用於連接,大部分用來等待連接或者說是學習。
整合信息需要全方位的考慮才能得到答案,而得到的答案很少,甚至可能只有一個。突觸——收集信息軸突——發出得到的結論再一次感嘆人體的奇妙?』ω"?
我們看看提問者的截圖。
會不會也是覺得一個沒有一千個的可信度高?
倖存者偏差?
也許有另外的生命形式有不同的神經元結構,也在好奇相似的問題?問為什麼之前,先問是不是。答案是不是。並不是每個神經元都有幾千個突出。calyx of held, 單一突觸。
很贊同Mon1st的答案。因為是大一學生,還沒有獨立實驗的條件,下面的答案可以作為一個假說,稍後會找一些能夠參考的文獻。很可能有很多專業性錯誤的地方,求指出。想從進化論的角度解釋一下,假設 自私的基因 中的基因起源和 大爆炸理論 中的宇宙起源條件正確,那麼合作的細胞層次會產生合作的紅利,而紅利的程度由合作的方式決定,對於人等多數動物而言(不確定),神經突觸網路是信息傳達,使身體反應細胞最快反應的最優模型,一是細胞獨立化,而是獨立化細胞能夠共享對個體有利的信息。然後根據以前的答案,或許還有能夠思考的更快?大腦儲存量的提高? 另一方面,很多植物也有攝取信息的能力,但神經網路不常見,也是因為,他們的應激性(strategy )策略?不知怎麼翻譯成中文已經足夠完善。 所以現階段的最優選擇是神經網路。僅供參考。
我認為,神經元處在三維空間里,為了接受來自不同方位可能的刺激,只好長出許多突觸。
化學突觸的整合作用:
非專業, 查了查資料.
簡而言之, 神經元並不是一個簡單的 01 開關, 而更像是一個高通濾波器: 當突觸產生的興奮性遞質數量較多, 同時興奮性遞質總和超過抑制性遞質時, 該突觸才能使突觸後細胞達到電位反轉的閾值. 通過這種方式, 神經元的「輸出」取決於不同突觸的「輸入」, 每一部分對輸出都有不同程度的影響. 可以說, 這些複雜的整合是高等生物進化的結果. 我們在二十世紀中段開始了解這些複雜的輸入/輸出關係, 而它成為了信息革命的基礎. 想了解更多可以看看 Chemical synapse 裡面 Integration of Synaptic inputs 這個詞條.由於神經系統本身是屬於接受和傳遞信息的系統,任何生物,其進化的等級越高,那麼,其自身的神經系統越發達,因為,生物的一切活動行為都是在神經系統的調控下進行的,而突觸是神經細胞之間連接並且傳遞信息的唯一方式,故也並不是說所有生物的神經突觸的數量是相同的,腦量越大生物,其神經突觸就越多。
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