如何學習蕨類植物分類？

01-03

請問有哪些關於蕨類分類的資源是可獲得且比較權威的？我只知道中國植物志網頁，但是裡面關於蕨類的分類非常粗糙，和國外大部分文獻所提到的分類位置都非常不一樣。比如把石松綱，水韭綱，裸蕨綱放在蕨類植物門下，而wiki上則有石松門，石松門下有水韭綱。試圖進行蕨類分類的我越看越糊塗，請大神指點。

嘛居然沒有人邀請我。。。不過正好一路從苔蘚做到裸子植物了，蕨類也就可以來答了。

看題主的要求應該不是認種而是了解蕨類的系統分類層次，那我就來做一下蕨類系統分類的綜述。

了解目前蕨類系統分類比較經典的的文章是：

Christenhusz, M.J.M. Chase, M.W. 2014. Trends and concepts in fern classification. Annals of Botany 113: 571-594.

該文由當今世界蕨類系統分類掌門人Christenhusz和邱園陸生植物系統分類掌門人Chase撰寫，從18世紀以來全面梳理了整個蕨類系統分類的發展歷史，並對蕨類系統分類中所選取的形態性狀進行了仔細的評述。但最後的蕨類分類系統上的爭議卻很大，最近出的PPG I兩人也沒有參與，這其中應該也發生了很多齟齬。。。各種詳情就不得而知了。不過系統學層次大致是沒有問題的，我們還是可以用一用。

更為廣泛接受的分類系統請參照最新出版的PPG I，我在這個問題下有介紹：

如何評價蕨類植物PPG I系統？

反正在做系統學的人眼裡兩者並沒有什麼區別呀ORZ

以前屬於蕨類的石松類植物，現代系統學研究已經充分證明它是早於蕨類和種子植物形成分化出的一支，與後兩者不同的是僅具單一維管葉脈，呈原始性狀。故現在石松類植物已經從蕨類中分出，建立了單獨的石松門，包括三類植物——石松、水韭和卷柏。其中水韭和卷柏的關係較近形成姐妹群。

目前的蕨類植物分為兩大類：厚囊蕨類（Eusporangiate fern, 孢子囊由多個細胞發育而來）和薄囊蕨類（Leptosporangiate fern, 孢子囊由單一細胞發育而來）。厚囊蕨類要比薄囊蕨類原始，薄囊蕨類實質上等同於真蕨綱（Pteridopsida），是一個自然的單系群，包含了超過80%的現存蕨類，大家經常看到的蕨類都屬於這一類。

厚囊蕨類又有三個類群——木賊綱（Equisetopsida），松葉蕨綱（Psilotopsida）和合囊蕨綱（Marattiopsida）。木賊是最常見的厚囊蕨，其它種類在國內都不容易看到。

問荊（Equisetum arvense）

1.木賊綱現存只有一目一屬20種，木賊類植物在種子植物稱霸前可以達到30米高。但高大的木賊類植物都已經滅絕了，現存的木賊類高度不超過10米（小者生存）。問荊的孢子莖在日本作為野菜食用，被稱為土筆。

2.松葉蕨綱（Psilotopsida）包括兩個類群——松葉蕨目（Psilotales）和瓶爾小草目（Ophioglossales），現代系統學研究表明這兩個植物關係較近，形成自然的單系群。

2.1 松葉蕨目（Psilotales）一科兩屬（松葉蕨屬 Psilotum, 梅溪蕨屬 Tmesipteris）12種

松葉蕨（Psilotum nudum），生長於熱帶和亞熱帶，葉片極細小，像光棍一樣，形態奇特。

某種梅溪蕨（Tmesipteris lanceolata）。梅溪蕨是附生植物，只分布於南太平洋，如澳大利亞、紐西蘭和新喀里多尼亞等處，袋狀的孢子囊形成於葉的基部。

2.2 瓶爾小草目（Ophioglossales）包括四屬（陰地蕨屬 Botrychium, 瓶爾小草屬 Ophioglossum, 七指蕨屬 Helminthostachys 和仙指蕨屬 Mankyua）約80種植物。該類植物的孢子莖從葉片上分離發育而出，豎直生長。

陰地蕨（Botrychium ternatum）

七指蕨（Helminthostachys zeylanica），七指蕨分布於亞洲熱帶和澳大利亞，中國產雲南南部、海南和台灣，形態優雅，適合栽培觀賞。

瓶爾小草（Ophioglossum vulgatum）瓶爾小草屬植物有著整個生物界最多的染色體數。某些種類可以有多達1260條染色體。

仙指蕨屬（Mankyua chejuense）。只有一種，2001年發布的新種，僅分布在韓國濟州島。

3. 合囊蕨綱（Marattiopsida）：一目一科六屬（觀音座蓮屬 Angiopteris，天星蕨屬 Christensenia，合囊蕨屬 Marattia,多孔蕨屬 Danaea, 粒囊蕨屬 Ptisana, Eupodium）約130種，是厚囊蕨中數量最多的類群，但中國產種類不多，主產於熱帶太平洋和美洲。一般為葉片巨大的大型蕨類。孢子囊群兩排匯合成聚合囊群，沿葉脈著生，成熟後兩瓣開裂，露出孢子囊群。

觀音座蓮（ Angiopteris sp.）該屬種一級的分類非常混亂，亟需進一步理清。

可以看到合囊蕨類典型的聚合囊群。

天星蕨（Christensenia aesculifolia）中國只分布在雲南東南部。

合囊蕨（Marattia pellucida）只分布於台灣。

其它各屬都分布在太平洋和拉美，中國都不產。

厚囊蕨類五個大類群（木賊、松葉蕨、梅溪蕨、瓶爾小草、合囊蕨）形態差別巨大，非常容易辨識區分。這一方面保證了它們都是良好的單系群，但另一方面也導致通過形態特徵將它們聯繫起來建立合理的分類系統非常困難。松葉蕨和梅溪蕨的近緣關係，以及它們跟瓶爾小草類的近緣關係，都是近代分子系統學所揭示出的。目前蕨類系統分類學最大的難點就是木賊綱、松葉蕨綱。合囊蕨綱這三個厚囊蕨類群跟真蕨綱（Pteridopsida）的關係。厚囊蕨類很可能不是單系群。木賊綱按照化石證據應該位於整個蕨類的基部，但分子系統學始終得不到統一的結果，有時位於蕨類基部，有時跟松葉蕨類形成姐妹群。而合囊蕨類倒是經常地跟真蕨類形成姐妹群，這也跟它們在形態特徵上跟真蕨類的相似性想符合。厚囊蕨系統學的難點主要是因為該類群有很多物種都已經滅絕了，導致目前缺失很多中間環節來將它們聯繫起來，這一問題現階段很難有滿意的解決手段，可能需要方法學的進步。

薄囊蕨類——真蕨綱（Pteridopsida），包含了超過80%的現存蕨類，一般能看到的蕨類都屬於這一類。真蕨綱現在有七個單系性良好的目。下面按演化順序從早到晚介紹。

1.紫萁目（Osmundales）。一科四屬約25種。紫萁目是真蕨中最原始的類群。其孢子囊是由一個原始細胞發育而來，但囊柄可由多個細胞產生，正好處於厚囊蕨和薄囊蕨的過渡狀態。

紫萁（Osmunda japonica）。紫萁的營養葉和孢子葉分開，這也是原始性狀，孢子囊呈艷麗的金黃色，像開花一樣，非常好辨識。

2.膜蕨目（Hymenophyllales）Excited! 一科兩屬約650種，主要分布在潮濕的熱帶地區，中國產70餘種，不多見。膜蕨植株非常細小脆弱，葉片膜質，幾乎都只由一層細胞構成，只能生長在非常潮濕的地區，如瀑布和泉水附近。

華東膜蕨（Hymenophyllum barbatum）

3.里白目（Gleicheniales）3科（里白科、雙扇蕨科和馬頓蕨科）約178種。共同特別是具有3-5個分割的原始中柱，但不同科之間形態差別較大。中國一般只能看到里白類。

里白（Hicriopteris glauca ）。里白科，葉柄和葉軸幼時密被有睫毛的披針形厚鱗片。

雙扇蕨（Dipteris conjugata ），雙扇蕨科,9種。產於四川雲南交界、海南和台灣，很美麗的大型蕨類。

Matonia pectinata 馬頓蕨科，4種。只分布在東南亞熱帶，葉片環繞彎曲幾成環形，非常優雅。溫帶的里白跟這兩個熱帶類群比簡直就是屌絲跟高帥富的差別（熱帶多奇葩）

4.莎草蕨目（Schizaeales）一科四屬約190種。分成三個有時獨立成科的亞科（海金沙亞科、密穗蕨亞科、莎草蕨亞科）。三個亞科之間形態差別很大。中國一般只能看到海金沙亞科。

海金沙（Lygodium japonicum）海金沙亞科，草質藤本。

墨西哥密穗蕨（Anemia mexicana），密穗蕨亞科，墨西哥特產，跟紫萁一樣也有「開花「現象。

Schizaea pectinata 莎草蕨亞科。有非常奇特的梳狀孢子囊群。中國產兩種，只分布於海南、廣東南部和台灣的乾燥貧瘠酸性土壤上。但沒有熱帶親戚好看（熱帶植物美如畫）。

5.槐葉蘋目（Salviniales）兩科（槐葉蘋科和蘋科）約85種。為蕨類中獨特的水生類群。另一跟所以其它蕨類不同的特徵是該類群會產生異型孢子，而非其它蕨類的同型孢子。傳統觀點據此認為該類群是跟其它蕨類親緣關係很遠的獨特類群（如傳統分類系統就將所有薄囊蕨分為水龍骨目、槐葉蘋目和蘋目，該類群直接佔掉兩目）。但當代系統學研究發現該類群在系統學位置上並不獨特，位於真蕨類演化的中間位置，其孢子異型應該是該類群自己演化出的獨特特徵。

槐葉蘋（Salvinia natans）

6.桫欏目（Cyatheales）一科14屬約700種，以有螺旋狀的孢子囊環帶為共同特徵。至少可以分成七個亞科，之間差別很大，很多系統也傾向於將它們全部提升成科。桫欏目是一個很複雜的類群，有最高大的蕨類，包括常見的樹蕨，但並不全是樹蕨，也包含一些近代系統學研究從水龍骨目分離出來的低矮蕨類。且桫欏目中的樹蕨也不呈單系，應該為多次起源。

傘序蕨（Thyrsopteris elegans）傘序蕨亞科的唯一種，樹蕨，只分布在南太平洋胡安-費爾南德斯群島。

瘤足蕨（Plagiogyria adnata）。以前被放在水龍骨目中，非樹蕨。

7.水龍骨目（Polypodiales）水龍骨目是整個蕨類中數量最多，分布最廣的類群，包括近80%的現生蕨類，平常所能看到的蕨類大多都是這一類的。光是水龍骨目一個目的系統分類就可以另外開題專門講上面那樣的一大段，這裡我就不想詳說了。只把水龍骨目的系統分類結構簡單介紹一下：

水龍骨目的基部還不穩定，最原始的類群為鱗始蕨科、袋囊蕨科這幾個類群。然後演化出碗蕨科，這之後再演化出傳統分類上的數十個科。但近代系統學研究發現這數十個科形成了三個良好的單系群，所以可以歸併成三個廣義大科——鳳尾蕨科、鐵角蕨科和水龍骨科。

整個蕨類的系統發育如圖所示（Christenhusz Chase， 2014）

直接回答題主的問題……簡單點說，石松已經從蕨類當中獨立出來，成為蕨類的姐妹群了，這是近些年比較大的變動。中國植物志基本上是按照秦仁昌先生的分類系統進行編排的，經典則經典，但畢竟跟最前沿的內容有所差異。

國外大部分文獻提到的分類位置，如果是近年的文獻，應該都是按照比較新的分類系統，特別是分子分類學的結論來排列的。類似於越來越多的被子植物分類文章使用APG而非其他系統。

植物系統學越來越弱化傳統的分類階元，而以「群」或者「類」作為階元。作為「門」還是「綱」，更看重的是互相之間的關係，而非到底要不要提升到某個級別。也正是由於很多證據支持石松類植物作為蕨類的姐妹群而非蕨類的一個演化支，才支持石松類植物提升為「門」與蕨類並列。

至於蕨類植物的學習……個人觀點，看分類樹並不是太頭疼的，看物種描述和標本如何對應，怎麼樣建立實物和名稱之間的聯繫，才是比較難的地方；另外是如何理解各個支系的關係，分子結論和形態上如何匹配。不過這些都是泛泛之談，本人對蕨類涉獵極其有限，就當拋個磚好了。

參考資料，請看張憲春老師著的《中國石松類與蕨類植物》。

自學方法，鑽陰溝鑽林子，多觀察孢子囊形態和葉脈結構。千里之行始於足下，祝你享受這個過程！

多吃

蕨類是讓我最眼暈的分類?●﹏●?

不該直接研究怎麼吃就明白了嗎？

捂臉ing