為什麼觀賞花卉花瓣會由單瓣變成重瓣？雄蕊為什麼會瓣化？

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先說結論：可能有很多因素，如果是從基因層面上來講，最有可能的就是「MADS-box基因」，在所有你能看到的開花植物里，都是這類基因控制著花器官的形成，並且這是一個很有意思的小故事~

1,MADS-box基因控制花器官的發育

很多人工馴化過的重瓣觀賞植物，它們的野生種都是單瓣的，比如玫瑰。

要了解單瓣到重瓣的產生機制，就需要先了解花的結構。幾乎所有的花都可以被分為四輪結構（four whorls），從外向內依次是萼片(sepal)，花瓣(petal)，雄蕊（stamen）和雌蕊（carpel）。而控制花的四輪結構發育的就是大名響噹噹的MADS-box基因啦~

MADS-box基因不是一個單獨的基因，它是個大的基因家族，可以理解為是很多相似的基因的集合。其中控制花發育的這些基因大概可以分為三類，名字也很好記：A,B,C，就叫做ABC模型。下圖展示了ABC模型是如何控制花發育的。

2，MADS-box基因如果出問題了，花會變成什麼樣子

2.1 C類基因突變（不表達）

下圖a是正常的擬南芥，具有4片萼片，4片花瓣，4長2短的總共6條雄蕊。圖c和圖d是C類基因的突變體。我們先看圖c，花朵最外面具有4片正常的萼片，裡面是10片花瓣，其中4片是在正常花瓣的位置，6片長在原本應該長雄蕊的位置。在這個結構裡面，又有4片萼片加10片花瓣，這樣的結構會重複下去。類似地，在另一個C類基因突變體里，也沒有雄蕊和心皮，只有這樣的花朵裡面嵌套花朵的重複結構出現。PS：C類基因AGAMOUS是第一個被克隆出來的花器官控制基因呦~

其實我個人感覺圖c已經長得特別像現在各種觀賞的花啦~

hong ma et al. 1990 Nature

2.2 那如果C類基因過表達了會怎麼樣呢？

圖ABC是各種番茄花，圖A是正常花，圖B是C類基因過表達的花，圖C是個對比圖，左邊是正常花，右邊是過表達花，形態差異挺明顯的對吧，但這不是重點。看圖D是正常果實，圖E和圖F都是圖B結出來的果實，特別奇怪對不對！！

這是為什麼呢~我們知道，番茄外面那個綠色的是萼片（記不清楚了去看第一張圖 sepal），番茄果實實際上是心皮(carpel)發育出來的，C類基因控制雌蕊和心皮（carpel）的發育（其實番茄里C類基因還控制果實成熟），那麼C過表達了，萼片（sepal）就會向心皮（carpel）轉化，變成這樣成熟多汁的果肉一樣的組織啦。

Estela Gime′nez et al. 2010 PLOS ONE

2.3 B 類基因突變

下圖是非洲菊裡面的B類基因突變，圖A是野生型，圖BCD分別是三個B類基因的突變體情況。這裡簡單介紹一下，菊科植物是頭狀花序，你看到的「花瓣」其實是一朵朵的小花，外面是舌狀花，裡面是管狀花。可回到第一張圖，B類基因控制什麼，花瓣（petal）和雄蕊（stamen）對不對！基本上這些突變體的花瓣和雄蕊長得都不太對。。。

Broholm
et
al.2000 Journal of experimental botany

2.4 繼續B類基因突變

此處應該對稱地放B類基因過表達的花瓣，最近太忙一直沒找到合適的文獻。。。不過還有一個B類基因的例子也特別好玩

這篇文章（Rui Zhang, Chunce Guo et al. 2012 PNAS）里用到了毛茛作為模式植物，毛茛科的植物形態多樣，關鍵是顏值很高啊~他們的研究表明在毛茛科植物里，B類基因AP3-3的缺失可以直接導致花瓣的缺失。

如下圖，A是正常花，B是AP3-3基因插入突變的花朵，從左至右分別為花，萼片，花瓣，雄蕊和雌蕊。可以看到一個B類基因拷貝的突變直接導致了花瓣缺失。

那麼自然界中是不是有更多的例子呢？

我們知道基因突變原因有很多，Zhang et al.的這篇文章給出了更多非常好的例子。我們來看一個基於近緣種的比較。

下圖B花瓣的原因是AP3-3調控序列有問題。

Rui Zhang, Chunce Guo et al. 2012 PNAS

其實文章中還有很多其他的例子，比如AP3-3的某個外顯子區段的缺失，該基因的家基因化都會導致花瓣的缺失。所以我們看到這個基因如果調控出了問題，或者本身因為各種原因喪失活性都會導致花瓣缺失。

有興趣的可以去看這篇文章，強烈推薦！！

2.4 A類基因突變

先放一張干鍋花菜（cauliflower）哈哈哈

劃重點了！A類基因其中有一個拷貝就叫做CAULIFLOWER（老闆說基因都要斜體大寫。。。下文就用縮寫CAL了）

顧名思義，這個基因叫cauliflower，那麼肯定突變表型跟花菜有關對不對！

模式植物擬南芥中的CAL基因突變會產生什麼後果呢？（擬南芥跟花菜都是十字花科親緣關係很近）

David R. Smyth 1995 Current Biology

左邊就是CAL突變的flowering stem(花莖？)，右邊就是正常的小白花。有沒有感覺左邊就是一棵花菜。。。

實際上，花菜裡面的CAL也是突變的，它的突變會直接導致花芽不能夠正常地產生。相反的，花分生組織（inflorescence meristem）會不斷地在自己的周圍螺旋狀產生很多重複組織，然後每個新產生的分生組織再繼續這種行為，循環下去。。。密集恐懼症患者描述這一段感覺都不好了。。。

PS：其實這也是個複雜的故事，這個過程中還有其他基因比如AP1的參與，有興趣可以看文章~

2.5 E類基因（Seploid）

說起E類基因那也是一個長長的故事，簡而言之，不要看上面的ABC基因都很厲害的樣子，其實沒了E類基因，它們都沒辦法正常工作。一句話，E類基因參與到了所有四輪花器官的發育過程中。。。

所以E類基因的突變也是長得很奇葩的。

Pelaz
et al.2000 Nature

圖A是正常花，圖B是E類基因突變，圖C是解剖結構，圖D是B和C類基因突變花。

是不是感覺圖B和圖C長得很像？

其實BC突變和E類突變表型很相似，基本就是所有四輪花器官都變成了一輪一輪又一輪萼片。

回到題主的問題，單瓣變重瓣，雄蕊瓣化都很有可能由於C類基因的突變導致，因為實際上C和A類基因相互拮抗，C類突變會導致原本應該發育成雄蕊和雌蕊的組織中A類基因佔上風，然後就變成花瓣啦~當然也不排除其他因素。。。（此處感謝師兄:-)）

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去年春天做的一個小東西，一直也沒有什麼人看……

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在北方春天盛開的這些薔薇科花中，重瓣，就是花瓣不止一輪的品種佔了相當大的比例。那麼重瓣現象是怎麼演化而來的呢

首先我們來複習一下小學的自然課程，被子植物成熟的花包括由外向內四輪結構，萼片，花瓣，雄蕊和心皮

薔薇科植物的特徵之一是「雄蕊多數」，就好比在一個大鳥巢中有好多好多數目不定的公鳥（當然正常情況下還是有一個比較窄的分布範圍）

而薔薇科植物的花瓣是定數的，多數薔薇科植物具有五個花瓣

事實上，四輪花器官本是同源的。仔細觀察的話，我們經常可以看到這樣的情形，就是一個雄蕊上長出了花瓣的結構

或者呢，是一個花瓣上著生了花藥，就是雄蕊上包著花粉的那個地方。

這是一朵單瓣的海棠，它的雄蕊就是有明顯的瓣化

通過園藝的方法，瓣化的性狀一代一代的傳遞下去

事實上，控制花形態建成的基因大略可以分為三類，表達A類基因的部分發育為萼片，表達A,B類基因的發育為部分發育為花瓣，表達B，C類基因的發育為雄蕊，只表達C類基因的發育為心皮

ABC基因的表達的時空差異，是向花器官轉化的決定因素

而重瓣花起源的直接原因其實就是這些基因表達的時空特異性發生了改變。下圖中是雄蕊徹底瓣化的重瓣花。

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