沒有線粒體的最早先的那些真核生物靠什麼生存？

01-02

據說真核細胞的線粒體，是通過吞噬一種嗜氧的原始的立克次體細菌而獲得的（「內共生學說」）。所以細胞體內的線粒體自備了DNA，具有獨立複製能力。那麼，最原始的沒有線粒體的那些真核生物，它是靠什麼機制獲取能量的？？

同意樓上幾位的分析. 我就在這裡插個嘴介紹一種沒有線粒體的多細胞真核生物.

說起不含線粒體的真核生物, 原來業內公認的當屬Giardia intestinalis, 一種單細胞腸道寄生蟲, 和一些其他種類的寄生蟲, 比如Trachipleistophora hominis, Entamoeba histolytica. 不過後來新的測序及其他研究表明, 這些生物體內, 仍具有一些殘留的線粒體形態, 並包含一部分的線粒體基因組. 而且在大多數情況下, 這些半殘的線粒體仍然具備了一定的功能. 這些研究表明, 包含線粒體是對真核生物有極大的選擇壓力, 即使在那些並不非常需要有氧呼吸的環境下生存的生物體內, 比如腸道寄生蟲.

凡事無絕對. 世界上有太多極端的環境, 那麼在極度厭氧的地方, 會不會生存者不需要線粒體的真核生物吶.

在最近的一次海底科考中 (The first metazoa living in permanently anoxic conditions) , Kristensen實驗室從地中海深海的沉積物里提取出三種新物種, Spinoloricus nov.
sp., Rugiloricus nov. sp., Pliciloricus nov. sp. 嚴格的顯微鏡觀察和生化測試表明, 這些生物可以在絕對厭氧的環境下生存. 他們的體內不含有線粒體.

很有意思的是, 這些生物雖然沒有線粒體, 但卻有另一種特殊的結構, hydrogenosome. 這是一個膜狀包裹的亞細胞結構, 裡面主要催化一個反應: 利用氫氣在無氧條件下生成ATP.

pyruvate是糖酵解的產物, 通過兩步反應, 生成醋酸, 和一個ATP.

更有意思的是, 和線粒體相似, hydrogensome的來源也被認為是一種原核生物. 而這裡幾種海底生物細胞內存在的hydrogensome也是一個真核生物吞噬原核生物, 最後與之共生的例子.

綜上, 由於線粒體帶來的極高的代謝效率, 現在絕大多數真核生物體內都包含有線粒體; 不過似乎在某些極端的厭氧條件下, 少數真核生物採取了一條不一樣的進化路線, 即與具有厭氧呼吸能力的原核生物共生, 在體內形成hydrogensome, 而並不依賴有氧呼吸的線粒體前身的原核生物.

現在真核生物最主要的能量代謝過程是消耗葡萄糖生產ATP。籠統地講，這個過程分兩部分：糖酵解和氧化磷酸化。具體見下圖：

以人為例，糖酵解主要是把葡萄糖轉變為丙酮酸，這個過程不耗氧，它是對葡萄糖的不完全氧化，但是也能產生少量的能量物質ATP（兩個）。最主要的，它是在細胞質內，由這裡的一系列酶完成的。然後，在不缺氧的條件下，丙酮酸會進入線粒體，經過氧化磷酸化過程（三羧酸循環和電子呼吸傳遞鏈）而完全氧化，生產出三十多個個ATP。

所以關於題主的問題，內共生發生之前，主要的能量來源應該是糖酵解。這也是現在許多原核生物的生存之道。而真核生物多也沒忘了這個「遠古技能」。在我們的肌體環境缺氧的時候，供應能量的主要就是糖酵解過程。最典型的兩個例子，一個是酵母釀酒，在缺氧的環境下，酵母內發生的糖酵解產物即乙醇（這也是「糖酵解」這個名字的來源）；而另一個例子，比如我們跑步的時候，心肺系統來不及供應足夠的氧氣，在我們的細胞內部也在發生著糖酵解，只不過人類糖酵解的產物是乳酸，所以我們跑累了會覺得腿酸疼。還有一個更為極端的例子，正常的人體細胞在癌變之後，即便的有氧的環境下，葡萄糖也主要都不通過有氧代謝完全氧化，而是主要代謝為乳酸。所以癌細胞的小生境往往是酸性環境。癌細胞的這種行為被稱之為瓦氏效應。

所以，故事也許是：早期的原核生物主要都是靠糖酵解，後來有一些進化出了氧化磷酸化這個技能，再然後有一部分有這種技能的原核生物（比如某些變形菌）被另一些原核生物「吃掉」，卻沒有被「消化掉」，於是發生了內共生。大家一起就發達了。。。

這個問題非常有意思。首先真核細胞去掉線粒體後，剩餘的結構有各種膜系統（主要和蛋白質結構有關），核膜，以及含有內含子的基因組，這些是明顯區別於原核生物的。所以真核生物去掉線粒體後不可能是原核生物，真核生物是原核生物簡單的吞噬題中所述的立克次式體的概率也是很小的。那麼吞噬立克次式體的前的真核生物和平行的原核生物相比其能量系統來源是什麼呢？個人覺得真核生物有自己的一套代謝系統，但是線粒體的能量代謝足夠強，部分取代或者，和原來的能量系統整合在一起了，也就是現在看到的，能量的產生是細胞質中先合成Co-A,然後再跑到線粒體中進一步的充分分解了。也就是說現在看到的是整合過後的結果，而且現在真核生物中許多和ATP有關的酶（這些酶和能量的產生沒關了，但是和能量的利用還是有關的）。。。具體怎樣需要綜合細胞中的各種能量相關的酶，來個進化分析，比較各種細胞的這種進化相關性。同時現在也發現了很多介於真核和原核細胞之間的的過渡的類型古細菌，可能為兩者直接的具體關係，提供比較好的解釋吧。

Nick Lane是帝國理工學院的教授，研究線粒體及其進化的大牛，他寫過一本書，叫《Power，Sex，Suicide——Mitochondria and the Meaning of Life》。

這本書裡面的一個觀點可能能回答你的問題：Nike Lane認為，「真核生物誕生的關鍵就是線粒體的內共生化。」因為供能的細胞膜「即使產生大量的褶皺，其產生的能量也無法支撐像真核細胞這樣的複雜結構。」不解決這一能量的瓶頸，真核細胞這樣複雜的結構就永遠不會產生。不豢養線粒體，那麼就沒有複雜結構。換句話說，沒有線粒體的最早期的真核生物是不存在的。是先內化了線粒體，然後才慢慢發展出了真核。（關於真核的那個核的起源，可能跟目前另一研究熱門——巨病毒有關，密切關注中）

另，目前已經發現的所有細胞內不存在線粒體的真核生物，均被證明是在進化過程中將線粒體丟棄了，而不是一開始就不存在線粒體。

以下引自這本書的序——線粒體，世界的幕後統治者

事實上，真核細胞除細胞核之外還包含許多其它部件，包括著名的線粒體。這類複雜細胞怎樣進化而來，是一個熱點話題。人們一般認為，它們逐步進化，直到有一天某個原始的真核細胞吞噬了一個細菌，後者在經過許多世代的奴役之後，最終變得完全寄人籬下，進化成了線粒體。這個理論預言，某些不包含線粒體的、籍籍無名的單細胞真核生物將被發現是我們所有人的祖先，它們是從線粒體被「捕獲」並投入使用之前的那些歲月存留下來的孑遺。但在經過了十來年詳細的遺傳分析之後，人們現在發現似乎所有的已知真核細胞都擁有或者曾經擁有（後來丟失了）線粒體。這意味著複雜細胞的起源與線粒體的起源不可分割，它們是同一個事件。如果這是真的，那麼不僅多細胞生物的進化需要線粒體，構成多細胞生物的部件——真核細胞的進化也需要線粒體。而如果這是真的，那麼如果沒有線粒體，地球生物不會進化成細菌以外的東西。

這本書沒有大陸版，但是有台版，有人把這本書的序翻譯了，隨便搜了一個來源附上：【科普·轉】關於線粒體：線粒體，世界的幕後統治者

鄙人下載了英文電子版，台版郵購要一個多月，還在路上。打算對照著看。

如果有什麼新的體會與發現。再交流。

糖可以被無氧代謝，生成酒精或者乳酸或者別的什麼東西(你不想記住那些名字的)。

無氧代謝同路是糖酵解和磷酸戊糖途徑，他們屬於比較古老的技能，基本上每個細胞都會。

線粒體的祖先沒有進入細胞時，是怎麼生存下來的呢

代謝是先於細胞器產生的

此問題同：沒有電的那些死宅先祖們都是怎麼度過以前的無聊時期的？

古菌、細菌、真核生物

三域系統是由Carl Woese在1990年提出的生物分類，將原核生物分成了兩大類，起初稱為真細菌(Eubacteria)和古細菌(Archaebacteria).Woese依據16S rRNA序列上的差別，認為這兩組生物和真核生物從一個具有原始遺傳機制的共同祖先分別進化而來，因此將三者各劃為一類，作為比界高的分類系統,稱作"域"(Domain)或者"總界"(Superkingdom).目前這三域分別命名為細菌域(Bacteria)、古菌域(Archaea)和真核域(Eukarya).

然而，rRNA樹有可能將進化太快的類群放錯位置(比如微孢子蟲).有人認為生物的根應該在真細菌之內，很多真細菌的類群在古細菌之前分支出來，很晚古細菌和真核生物才彼此分開.

三域特徵比較

細菌(Bacteria) 古菌(Archaea) 真核生物(Eukarya)

是否共價閉合環狀DNA：是

是否表達蛋白：是

有被膜包圍的核：無無有

細胞壁：含胞壁酸不含胞壁酸不含胞壁酸

膜脂質：酯鍵連接醚鍵連接酯鍵連接

核糖體大小：70S 70S 80S

起始tRNA ：甲醯蛋氨酸蛋氨酸蛋氨酸

多數基因中有內含子：否否是

操縱子：有有無

mRNA加帽和聚A尾：無無有

質粒：有有稀少

生理：產甲烷作用無有無硝化有無無脫氮有有無固氮有有無基於葉綠素的光合作用有無有(在葉綠體中)

三域學說的第一個基因組學證據

儘管對古菌已有了上述認識,當人們第一次面對詹氏甲烷球菌的全基因組序列時,還是大吃了一驚.詹氏甲烷球菌共有1738個基因,其中人們從未見過的基因竟佔了56%!相比之下,在這之前完成測序的流嗜感血菌(Haemophilus influenzae)和生殖道枝原體(Mycoplasma genitalium)基因組中未知基因僅佔20%左右.於是人們終於在基因組水平上認識到,古菌是一種嶄新的生命形式.

更有趣的是,詹氏甲烷球菌基因組中佔總數44%的那些功能或多或少已經知道的基因似乎勾勒出了古菌與另兩類生物之間的進化關係:古菌在產能、細胞分裂、代謝等方面與細菌相近,而在轉錄、翻譯和複製方面則與真核生物類似.換言之,一個生活在大洋底部熱溢口處的、習性古怪的微生物,在遺傳信息傳遞方面竟有著與人(而不是與人的消化道中細菌)相似的基因!在讚歎生命奇妙的同時,許多人開始歡呼三域學說的最終確立.美國《科學》周刊在把詹氏甲烷球菌基因組序列測定工作列為1996年度重大科學突破之一時宣稱,這一成果使圍繞三域學說的爭論差不多可以結束了.

聽說過糖酵解么

是什麼時候開始出現真核生物的？確切地問是，真核生物是怎麼產生的？

最早的、最原始的、最簡單的、最正統的、最……生物，這些最都是沒有之一的，就是沒有細胞核的那種原核生物。但是後來原核生物之間，相互侵來侵去，甚至吃來吃去了。大部分都被侵掉或被吃掉了。

但有一小部分原核生物，兩個撞在一起後，既分不開，又並不攏，就那麼一直不上不下地卡在了那裡。其中的仍然留有防禦系統的那隻原核生物，感應到了敵人的入侵，於是它觸發了一系列防禦機制，其中的一個，就是建造了高大的城牆，把自己的百姓圍在了那個被稱為細胞核的城內。後來，城內外的百姓形成了共生體系。

「既然我的身體被你吃掉了一部分，你的身體也被我吃掉了一部分，我們現在都走不了了。那麼我們何不互相補充呢？你給我能量，我給你養料。怎麼樣？」

兩隻生物逐漸融合在了一起。於是，我們就把它們合起來看成一隻生物，由於它有一個細胞核，因此，為了區別於沒有細胞核的原核生物，我們稱其為「真核生物」。

這就是真核生物的來歷。所以你的問題也就不是問題了，因為你所說的那個時候，根本就沒有真核生物。

PS：線粒體基因基本和人類遺傳沒什麼關係。它們就好比是你和你肚子里的蛔蟲，雖然可能有人把你們倆看成是一個整體，但蛔蟲不建造你的身體。

細胞膜也可以進行需氧呼吸

鑒於原核生物的檸檬酸循環是發生在膜上，有可能原始真核生物也可以依靠膜進行這些生命活動