如果陸地生物都是六肢的，生物學上的原理應該是什麼樣的？

01-02

有個科幻作品專門以六肢動物為主角。

謝邀~

這是一個很有趣的問題。通常我們認為進化是研究種群和物種演化的歷史，而發育是研究個體演化的歷史，這是兩個風馬牛不相及的過程。達爾文在《物種起源》中曾經提到過一個觀點，「形態學的改變必須是發育上改變的結果」。只不過在當時的條件下，達爾文無法給出實驗證據，導致這個問題被擱置了很長時間。直到過去的30多年裡，這兩個領域又被重新聯繫在一起，正是在達爾文這個觀點的啟發下，才直接催生了進化發育生物學的發展。下面主要是把進化和發育結合起來解釋陸生脊椎動物四肢的起源，至於六肢存在的可能性，就需要腦洞開大一點了。

動物形態設計

世界上的動物形態千奇百怪，如果上帝告訴你這些所有動物的形態都是他信手塗鴉想像出來的，你也許會相信。但如果達爾文說這些所有的動物的形態最初都是按照同樣的標準設計，並在特定的環境下進化出來的，你會相信嗎？

第一個追隨達爾文動物形態進化假說的是William Bateson，他在1894年發表的論文Materials for the Study of Variation中用異形發育描述身體的一部分轉化成另一部分。比如人的頸椎轉變成胸椎，或者昆蟲的觸角變成小腿等。他認為不同的動物是由一些在發育過程中相互區別的重複單元構成的，由於環境干擾發生的異常。

動物形態設計的一個最顯著的特徵就是重複結構，或者叫模塊化。比如環節動物和節肢動物的體節，脊椎動物的椎骨排列，這是身體前後軸的基本模塊。而身體的側肢比如昆蟲的觸角、翅膀和人的四肢也是重複結構[1,2]。動物形態進化則表現為這些模塊的變化：

重複單元的數量的變化。比如節肢動物體節數目和脊椎動物的椎骨數目。
連續同源單元的多樣化。比如節肢動物的觸角、附肢和翅膀的特化，脊椎動物的頸椎，胸椎，腰椎的分化。
同源單元的功能特異化。比如四足動物的前肢分化成鳥類的翅膀和人類的前肢。
附屬結構的形態獨特性。比如昆蟲的口器，鳥類的羽毛，動物的犄角。

四肢是一種連續同源模塊，但是前後肢的發育是解偶聯的。前肢可以進化成翅膀或人類的手，後肢骨骼依然保持行走的功能。有一個解釋是說這些不同的模塊在進化中是相對獨立的，一個模塊的變化不會對另一個模塊造成顯著的影響。當然，這個例子只是從側面反映前後肢在進化過程中由於功能的分化導致發育的改變。所以，最終問題還是要回到脊椎動物肢體發育機制。

前後軸發育模式：Hox基因

在William Bateson提出異形發育假說後。Edward Lewis在研究果蠅時也發現有些突變的果蠅會導致身體的一部分區域會轉變成臨近的區域，這些突變沒有改變果蠅的體節的總數，但是卻改變了體節的功能。比如超級雙胸基因(Ubx)突變，使第三節胸腔變成第二節胸腔。使得果蠅第三節胸腔的平衡棒變成了翅膀，成了雙翅果蠅。同樣控制附肢的基因異位表達使觸角變成附肢。Lewis發現這些不同的突變基因在果蠅的同一條染色體上的相鄰位置，於是就把這些基因叫做同源異形基因(Hox)[3]。

在果蠅中，8個同源異形基因位於兩個基因簇，依次排列在同一條染色體上，而且這些基因在染色體上的排列順序與基因在體節前後軸發育上的功能也是對應的[4]。下圖是果蠅和小鼠Hox基因排列和在體節表達區域的比較，Hox基因依次表達，控制前後軸的模式發育。基因的顏色和脊柱中的表達區域顏色相對應。

Hox基因在所有的動物中都存在，而且在不同門生物的發育模式中也是高度保守的。在脊椎動物中，Hox基因經歷了兩次複製，共a, b, c, d 4套Hox基因。這樣在脊椎動物中，複製的Hox基因在功能上是部分冗餘的，單個Hox基因突變表型不明顯，只有同時丟失幾個旁系的同源Hox基因則會導致同源異形轉化。譬如Hoxb4突變導致頸椎C2,C3同源轉化成C1；Hoxa,c,d10三個基因突變後腰椎和骶椎同源轉化形成胸腔肋骨形式的頸椎[5]。

Hox基因在動物發育中形成了一種動物模式，即所有動物胚胎都顯示了他們Hox基因表達區域的階段。如果六肢動物也存在，必然也會遵從這樣一種發育模式。

肢體的發育模式

在脊椎動物進化歷史上最重要的結構是成對的骨盆和胸附屬物。四足動物的四肢是從魚的偶鰭進化而來。隨後肢體的形態和功能逐漸發生特化，用于飛行、奔跑、跳躍和挖掘等。如果要討論六肢動物的發育機制，首先要了解四肢的發育問題：

四肢是從哪裡長出來的？如果變成六肢，第三對附肢最可能出現在什麼部位？
前肢和後肢的身份如何決定？如果變成六肢，第三對附肢到底是像手，還是像腳，還是四不像？
四肢生長的發育信號如何建立？如果變成六肢，第三對附肢僅僅起始是不夠的，還需要後續的發育信號通路完整才能生長出來。

第一個問題

肢體的發育起始於胚胎早期側板的中胚層的間充質細胞的增殖，細胞增殖的信號來自於成纖維細胞生長因子(FGF10)，當細胞數目逐漸增多就會在表皮形成芽狀突起，叫肢芽[6]。而最關鍵的問題就是肢芽在身體前後軸的哪個地方產生？

通常肢芽起始的位置和生物的體節數相關。通過動物前後軸的發育模式我們知道了身體的每一個部位都有特異的Hox基因表達模式。而在脊椎動物的側板中胚層中是Hoxc簇的基因特異表達。一般正常情況下脊椎動物的前肢起始位置很穩定，在頸椎和腰椎的結合部位，也就是Hoxc4-5基因特異表達區域。而後肢起始的位置在Hoxc9-11表達區域，腰椎和骶椎附近。Hoxc6, 8主要在四肢之間的胸椎表達[7]。

那麼，多出來的兩隻附肢是出現在前肢以前，還是後肢以後，還是在四肢之間？答案最有可能是在四肢之間的胸椎區域。這個結論來源於FGFs基因異位表達的結果。在靠近雞翅膀的胸椎異位表達FGF會形成一對異常的翅膀，而在靠近的雞腿的胸椎部位表達FGF會形成一對異常的雞腿。而異位表達FGF正是改變了Hox9家族在側板中胚層細胞中的分布區域，從而產生了新的附肢[8]。因此要形成正常的第三對附肢，身體內的Hox基因的表達次序要發生部分改變，尤其是前後肢之間的軀幹部位Hoxc家族的成員在側板的中胚層的表達區域。

Hox基因在身體前後軸分布的改變從而改變肢體的發育在進化過程中確實發生過。最典型的就是蛇，蛇的Hoxc6,8基因在胸椎的表達模式擴展到了頭部到後肢，導致從頸椎到泄殖腔所有的椎骨都同源轉化成了胸椎，因此丟失前肢。雖然後肢仍然能夠起始，卻無法正常發育[9]。

第二個問題

胚胎學上對前肢和後肢的定義是依據肢芽在胚胎頭-尾軸上所處的位置：出現在胚胎靠近頭一端的叫前肢，出現在尾端就叫後肢。這和形態學上的前後肢的定義不同，形態學上前後肢並沒有顯著的特徵，而且在物種分化中會變得面目全非，沒有統一的界定標準。

那麼胚胎的前肢和後肢是如何確定身份的？Hox基因只能決定肢芽會在那個部分起始，不能決定肢芽最後發育成前肢還是後肢，因此前後肢在發育過程中很可能存在特異的基因來進行身份識別。但是到目前為止，並沒有真正找到決定前肢和後肢的基因。只發現了在前肢中是Tbx5特異表達，在後肢中是Tbx4和Pitx1[10]。

後來發現，這兩個Tbx同源基因是來自最早的頭索動物文昌魚的Tbx4/5，而這個基因發生複製的時間正好和四足動物進化的時間吻合。因此可以猜想Tbx4/5基因是決定最早的附肢產生的基因，後來這個基因發生了一次複製，產生的兩個兄弟，並在進化過程中功能慢慢分化，分別掌管前肢和後肢的形成[11]。但是Hox基因是如何與Tbx相互作用來對肢體進行身份識別的還不清楚。

因此，如果要形成穩定的六肢，也許還需要另一個Tbx同源基因來分擔第三對附肢的身份識別。而且這個Tbx基因能被特定的Hoxc家族的表達區域所激活，並啟動FGF10——FGF8的正反饋迴路，啟動附肢發育。

另外一個在後肢中特異表達的基因Pitx1如果在前肢中表達，可以讓前肢變成後肢形態。而Pitx1突變會則丟掉後肢的特性，但是也不像前肢，顯示的是一種更原始的附肢形式。這說明很有可能最早的四足動物的四肢的形態和發育模式是完全一樣的，在後來的進化中慢慢「被修飾」成前肢和後肢的樣子[12]。也許在前肢中也有類似的「修飾基因」，但是還沒發現。

因此，假如第三對附肢在進化過程中如果沒有經歷強烈的選擇，也許可能會保持最初的原始形態，區別於前肢和後肢。如果第三對附肢的功能更接近前肢或後肢，也許會和他們共用同一個「修飾基因」。

第三個問題

由於前後肢也是同源模塊，在特異的基因起始以後，他們都是通過FGF10和FGF8的形成的正反饋循環驅動肢芽的生長，而四肢生長的極性是由肢芽的頂端外胚層嵴（AER）的ZPA控制[13]。如果ARE的信號通路受阻，肢芽也不可能正常發育（蛇的後肢退化的原因）。因此在發育過程中，必須保持第三對附肢的ARE信號通路完整，第三對附肢才能正常生長。

前後肢的骨骼發育的三個階段依循同樣的Hox基因排列順序，主要是Hoxa和d家族的9-13。不同的Hoxd基因具有不同的空間表達位置，並不是簡單地一個Hox基因對應一個模塊的發育，而是不同Hox基因組合來確定特定區域的命運。前面兩個階段在動物的四肢和魚鰭中是一樣的，但是第三階段手足發育是四肢動物特有的，而且Hox基因的排列順序與發育的順序發生了反轉[14]。因此，第三對附肢要正常的發育必須能夠招募到Hoxa,d的家族的9-13成員。

四肢的起源

以上是從發育的角度討論六肢存在的條件。如果從四肢起源的角度來看，四肢模式就是一種連續的同源結構。那麼在脊椎動物進化過程中到底有沒有產生例外呢？

脊椎動物附肢的形態、數目和結構的進化歷程可以追溯到於奧陶紀(4.6–4.4億年前)和泥盆紀晚期(4–3.6億年前)。最早的附肢形態出現在無頜類脊椎動物，可能是一種從頭到尾連續的鰭，比如莫氏魚(a)，或者只有靠近頭的偶鰭，比如骨甲魚類(b)。兩對偶鰭第一次出現在有頜類分化的晚期。從那以後，有頜類在進化中幾乎都保留了這兩對附肢形式，後來這兩對鰭形態發生變化形成肉鰭，比如腔棘魚(c)，最後形成四肢(d)[14]。除了一個例外，早已經滅絕的棘魚，在胸鰭和腹鰭之間有「額外」的偶鰭，叫附加鰭。我們已經無法知道這些附加鰭產生的原因，這也許是脊椎動物附肢進化過程中的很普通的一次嘗試，但是很快就被自然否決了。看來事實上並不像漫畫里描述的那樣六肢比四肢更具有優勢。

還有另外一個問題。四肢產生的順序到底是怎樣？不管是在魚還是高等動物中，前肢和後肢的發育都有很多相同的基因參與，說明前後肢可能是一種並行進化的狀態，最典型的就是Hox基因。然而在早期的具有奇鰭的魚中並不是由Hox基因控制。說明這些Hox基因可能並不是從一開始參與脊椎動物附肢的起源，可能是為了形成這樣一種連續同源的結構而招募來的，因此Hox基因被招募的時間可能也就是前後肢形成的時間。我們看到控制前肢和後肢的發育都是Hoxd家族9-13的成員參與，這些成員原本是控制身體尾端的體節發育。而後肢起始的位置恰好在Hox9-13的表達區域，因此可以猜想：這些控制身體尾端的Hox基因可能最早是在後肢中被招募，隨後擴展到前肢；或者這些Hox基因是同時被部署到前肢和後肢[14]。因此如果六肢動物能夠存活下來，可能也不是像漫畫中那樣前肢的基因複製到後肢來的，更可能是後肢的基因被招募到前肢，或者至少是和前後肢同時產生。

大多數陸行動物都是六肢，四肢的是少數。

這不是阿凡達么！

參見《潘多拉星球生存手冊》

反正肯德基和麥當勞應該挺高興的

潘多拉星的獸類都是六肢的。

給你看個東西，也許有啟示http://www.zhihu.com/question/27392216/answer/36524645

可能會出現許多類似半人馬那樣的動物，後四肢用來行走，前兩肢可以解放出來，像螳螂的前肢或人的手那樣發揮作用，說不定會更早出現智慧動物

飛行動物也能解放出兩肢

《阿凡達》里的獸類、飛龍都是六肢的，順便問一下為什麼只有Navi人是四肢的。

引用：設定圖

摺疊我吧

四肢應該是巧合...沒腿的和六腿的也一樣活得好好的...

想起了飛天蠻牛阿巴

如果陸地生物都是六肢的話，你會發現天使的形象騙了你好多年。

首先，單說六肢陸生生物的話，現在世界滿地都是，而且絕比你想像的要多得多——各種昆蟲，帶翅膀不算的話，剩下的比地球總人口也要多出太多，單說螞蟻家族就是。且六肢以上的也比比皆是，各種甲殼類。

其次，要說六肢脊椎生物的話，你們都知道，四肢最初是由魚鰭進化而來的，而好多魚不僅僅只有四隻鰭，現在也是。

那麼談到陸生脊椎生物的話，可能進化初期存在過（好多認為從水到陸的進化是多元的，並非單一生物使然），只不過六肢可能對於脊椎生物在陸地上的行動來說不是很方便，自然淘汰之。就像初期的多指陸生脊椎生物一樣，最後五指比較適合，所以，現陸生脊椎生物都是由每肢都是五指的得來，奇蹄目、偶蹄目、以及鳥類都是之後又進化的，它們的祖先或祖先也是五指。

那麼現在假設下，如果當初的六肢脊椎生物在陸地成功生息。那你在科幻片、以及世界各地的神話故事中看到的有翅膀的人，各種天使，各種雷震子都可能是現實很普通的一種存在。只不過他們的身體比例可能會讓你大跌眼鏡，因為有翅膀，那麼飛行才是最便捷的行動方式，自然不會最大限度用到腿，所以那樣的生物不太可能擁有大長腿。所以，那些你看著很完美的大天使其實並不合邏輯的。

霸王龍表示再給我一億年就可以進化為二足生物了，你再加兩條也退化給你看

昆蟲們點錯天賦了，所以沒有進化為高等。

如果我們現在是高等蟲族，那你就會問：

作為只有四肢的哺乳動物是什麼體驗」了

雞手豬蹄烤羊腿是不是就會降價三分之一？

很久很久之前，在一條河流的旁邊生活了兩個種族的原始人。他們在很多方面都很相似，只不過有一個種族除了手和腳之外還有一雙「中手」。把她們就叫「中手族」吧。因為這雙中手，他們沒法站起來，只能快速奔跑。

有了強壯的四腳，讓中手族有了巨大的優勢。他們馳騁在平原上，幾乎沒有什麼能阻擋他們的，四腳虎和四腳豹也無法威脅他們。他們喜歡群居，對付同樣強壯的虎豹毫無劣勢。

而另一種族，他們自稱「人」雖然體型也不小，也喜歡群居但是耐力速度都比較差，很快就只能去偏遠的岩洞或者樹上生活。為了生存他們開始發明一些工具，甚至去控制火。慢慢的人也變的很有實力的一支，在狹小的河谷平原沒有豐富的物資養活兩個數量龐大的種族。

戰爭爆發，沒人能說出戰爭是因為水源還是一隻被兩方通知殺死的倒霉的鹿。殘酷的戰爭爆發了，「中手族」的戰士快速的沖向人類的村莊。但是他們驚恐的發現迎接他們的是燃燒的箭。村莊變得牢不可破，「中手族」讓出了最好的土地。但是他們萬萬沒想到，人，是種貪婪的動物。他們開始帶籠子，夾子到處尋找「中手族」。力量和速度變成人類勞動工具，沉重的枷鎖讓他們更加沒法站起來。

對於人，已經是這個狹小河谷的王者，酒精，縱慾，成為生活的主題。至於勞動不如讓它們的奴隸或者說畜生代替。這當然不是故事的結局。結局應該是一個之後會無數次出現在中手族經典上的故事，充滿了冒險的浪漫。

一個黑夜裡，在一個關著中手族的牢籠里，天上划出一道白光，通過有個聲音傳來，站起來吧，孩子。當強壯的中手離開地面，他才擺脫了中腳這個人發明的恥辱的名字，握緊匕首的中手才該更有力量，利刃會準確的送入人的心臟。那一天，自由屬於中手。

---剛剛開了腦洞--

兩大優勢：

1.站立時，更易操作工具。鍵盤會是雙層？

2.奔跑時，四肢更平衡，畢竟降低重心。

根據現代生物進化理論，我認為，動物中間的兩肢極有可能會在漫長的進化史中逐漸退化，因為四肢已經能夠滿足動物的運動需要，而多餘的兩肢應該在進化中消失。

靈長類的話原理可能是食物比較充沛這樣多發育兩條手臂的營養需求也很容易滿足或者重力比較小吧畢竟睡覺時側卧壓麻的手不一樣多

什麼只有我想知道是什麼漫畫嗎...？

神說、我們要照著我們的形像、按著我們的樣式造人、使他們管理海里的魚、空中的鳥、地上的牲畜、和全地、並地上所爬的一切昆蟲。

神就照著自己的形像造人、乃是照著他的形像造男造女。

於是出現了一堆一堆鳥人 ~~