在植物學中那些長得非常高的樹種都有什麼共性？

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我是植物學外行，也許問題問的不嚴謹。再陳述一遍：有沒有相關研究，解釋具備什麼樣特性的樹種比較容易長的非常高，比如超過 50 米。

謝 @袁霖邀。這是個有趣的問題，也是一個很讓人頭疼的問題，因為影響樹高的因素是在是太多了，包括樹的品種，材質，壽命，當地的溫度，降雨，濕度，光照，海拔等。樹高極限和這些因素之間的關係的研究也有很多，我盡量從我所知的找一些線索。

樹高的極限有一個經典的假說：液壓限制假說(hydraulic limitation hypothesis)。是由Michael Ryan在1997年提出，他認為隨著樹不斷長高，根，莖以及側枝的液壓傳導路徑會變長，導致頂端葉片的水分傳導能力逐漸減弱，為了維持葉片的水勢，植物必須關閉更多的氣孔，導致的後果就是抑制了CO2的交換，從而降低光合作用效率，減緩樹木長高。當這個過程趨於平衡時，樹木就不在長高了。這個假說乍一看確實很有道理，但是從提出來以後就一直飽受爭議。因為這個過程涉及到樹的液壓傳導系統和生理代謝反應，影響的因素實在是太多了，很難通過實驗來驗證這個假說，後來作者也在不斷收集證據試圖完善這個假說。

通常來說，不同種類的樹有各自迥異的生理特徵和生長習性，比如裸子植物一般比被子植物具有更高的潛力，尤其是松柏類，保持著樹高記錄。比如北美紅杉(Sequoia sempervirens)，位於北加州紅杉樹國家公園，臨近東太平洋，氣候溫暖濕潤，充沛的降雨以及超長的壽命，讓紅杉成為世界上最高的樹木，最高可達112米。

2004年，美國北亞利桑那大學的George Koch研究影響紅杉高度四個因素：木質部的壓力，葉片重量，葉碳同位素組成以及光飽和光合速率，依據紅杉木所能承受的最大的機械強度，預測北美紅杉高度極限在122-130米，這個數字很接近有記錄可考的紅杉高度極限120米。

除了樹的種類的差異，環境也會決定樹高的上限，即便是同樣的樹，在不同的環境下樹高也不是固定的。通常較高的樹比較容易出現在資源豐富，降雨充足，生存壓力小，光照競爭激烈的地方。比如2011年MIT的Christopher Kempes 利用一個簡化的模型研究環境對樹高極限的影響，主要考慮植物水分運輸和代謝的三個基本條件：植物基礎代謝（Q0）、降雨量（Qp）、蒸發量（Qe），植物正常生長要滿足Q0 ≤ Qe ≤ Qp，以此來預測全美各地樹高的極限。

通過採集美國各個地區的氣象數據，綜合考慮降雨，氣溫，濕度，光照強度，CO2濃度等因素，這個模型預測的樹高極限與實際觀察的樹高有很高的吻合度。說明水分傳導和代謝可能是限制樹高的一個很關鍵因素。

上面的模型中都將水分傳導當作為一個重要的樹高限制因素，說明水分傳導可能是限制樹高的一個關鍵因素。假如把一棵樹當做一個完整的系統，到底水分傳導是如何決定樹高的極限？

根據Dixon提出的cohesion-tension(內聚力-張力)理論，水分在植物體從根部向上運輸是沿著木質部導管形成的負壓梯度上升的過程。植物的水分運輸是從葉片氣孔的蒸騰作用開始，蒸騰作用「燃燒」掉水分後，葉肉細胞壁的纖維素和果膠就像煤油「燈芯」一樣，通過毛細現象將水分從木質部轉移到葉肉細胞中，這樣就會在木質部中形成「負壓」，由於水分子的內聚力大於表面張力，可以保持木質部中的水柱不斷，這樣可以讓木質部的「負壓」向下一直延伸到根的木質部細胞，從而促進根毛細胞從土壤中吸收水分。這意味著樹木在不斷長高的過程中影響水分的傳導和代謝的因素包括葉片的傳導速率，木質部傳導效率以及根吸收效率都有可能會決定樹高極限。

水分散失和氣體交換的博弈

隨著樹不斷長高，樹葉必須不斷調節兩種拮抗力量，一方面光合作用需要儘可能擴大葉片的表面積，有利與氣體交換和接受光照；另一方面為了維持葉片的水勢，除了提高水分傳輸量，會盡量減少與空氣的接觸面積，減少水分散失。葉片主要依靠的角質層，氣孔以及葉片輸水組織來體現。角質層是保護水分的第一道屏障，比如隨著高度的變化，紅杉的葉形也隨之發生變化，從底部的平展的葉片向上逐漸變緊湊，與空氣的接觸面積逐漸變小，角質層加厚，同時維管結構為了適應不同高度也發生了形態變異。

蒸騰作用是植物水分運輸的動力來源，是通過植物表皮氣孔的關閉和打開來實現的。但是氣孔還有另一個重要的功能——氣體的交換，光合作用需要的CO2和釋放的O2都要通過氣孔。外界環境的CO2濃度，氣孔的水分傳導率以及氣孔的密度，這些因素都會影響氣孔的開閉狀態。有很多研究表明在CO2濃度低的環境下，由於碳代謝不足導致植物葉片變小，導致植物高度受限制。

導管的安全和傳導效率的博弈

樹要長得高，首先得有安全保證。安全性包括兩方面：樹榦的機械強度和導管栓塞的風險。機械強度用來支撐整棵樹的重量和抵禦狂風和暴雪；導管栓塞是由於空氣泡會進入導管，破壞導管水柱的張力，從而讓導管喪失水分傳導能力，造成樹榦壞死。其次導管的傳輸效率要隨著數不斷長高而逐漸提高，如果導管的傳導量並不能跟上長高帶來的木材體積的增長，傳輸效率僅能維持正常的代謝需求，便沒有足夠的能力進一步長高。樹在傳導效率和機械強度和導管栓塞風險之間會產生妥協，使樹木維持在一個有限的高度，而不是無限制長高。

樹榦的機械強度主要來自於木纖維。對松柏類的樹來說，90–95%的木材體積由導管組成，管胞細胞既可以傳輸水分，也起到機械支撐的作用。而對被子植物來說，木質部的結構更加複雜，導管只佔55%以下的木材體積，其他大部分是纖維細胞，這樣就把傳輸的功能和機械支撐的功能隔離開。導管的機械強度主要由導管的直徑，長度和厚度決定。直徑相同的情況下，導管越短，強度越強。導管越細，強度越強。對樹木來說，為了獲得更高的機械強度，導管傾向於變細，而不是無節制的增加導管的厚度，因為這樣更能節省能量。這樣導管的機械強度和傳導效率之間存在博弈。

如果用單位橫截面積上的水流量(體積流量/壓力梯度)來定義木質部的傳導效率。理論上，當截面上所有的空間都被盡量少的，盡量粗的而且不間斷的木質部導管填滿，單位截面積的傳導效率達到最高（就像用一根粗的水管比許多根細的水管傳輸效率更高，一根完整的水管比很多水管連接起來的效率更高）。這樣單位橫截面木質部導管的的直徑,平均長度和數量會限制傳導效率。

在進化過程中，裸子植物和被子植物選擇了截然不同的導管設計模式。松柏類導管是由首尾相連的管胞細胞組成，管胞的長度從0.5-4mm，直徑從8 - 80 um不等。被子植物導管結構更複雜和多變，是由多細胞堆疊起來構成的一個管狀結構，直徑可以達到0.5mm，長度達到2mm，周圍被纖維細胞包裹。

從橫截面來看，松柏比被子植物的導管更細，數量更多。但是導管的傳導效率並不僅僅是由導管的直徑和數量決定。在相同的導管直徑下，松柏的傳導效率通常往往比被子植物更高。原因在於松柏導管末端紋孔膜特殊的torus-margo結構。torus-margo結構中間是一個密封的蓋子狀的torus，四周環狀margo有很&>1um的小孔。而被子植物的的紋孔膜卻沒有這個結構，均勻的分布著nm級的緻密的小孔，極大的增加了導管的傳輸阻力。這樣的一個結構差異使得相同直徑下，被子植物比松柏類導管的傳輸阻力高了60倍。這樣的結果就是被子植物導管粗，長，但是傳導導阻力大；裸子植物的導管細，短，但是傳導阻力小。相互抵消後，最終的傳導效率相差無幾。

但是隨著樹木不斷長高，側枝不斷分化，導管的直徑逐漸變細，數量逐漸增多，類似血管錐。根據Murray』s law，當所有分支的 $sum_{}^{}{r^{3} }$ 保持恆定時，傳導效率最大。因此從樹榦到樹枝橫截面所有的導管的三次方總和保持不變，樹木的傳導效率達到最大。

但實際情況下樹木很難像人類的心血管系統一樣達到Murray』s law，因為樹木的導管不可像想人的主動脈一樣無限制變粗，在機械強度的約束下，樹木會通過調節分枝的導管的數量和直徑來儘可能補償傳導效率的損失。

從樹榦到樹枝，當導管的長度一定時，導管直徑變化率 $D_{R}$ 越小，導管數目變化率 $N_{R}$ 越大（沿著下圖箭頭所指的方向）所能獲得地傳導效率越高。這種效應稱之為「液壓分割」，這樣既可以最大程度抵消樹木長高帶來的液壓負擔，也可以使樹冠上不同位置樹葉的傳導效率差異最小化，還會很大程度上避免了長高過程中出現導管栓塞的概率（這個與導管的紋孔膜的大小相關），這也是樹為什麼越長高越細的原因。

但是被子植物和松柏植物選擇了兩條不同的補償途徑，這也決定了他們高度的極限。上圖中AC表示樹冠的導管截面積總和恆定線，被子植物處於線上方，意味著導管面積隨高度的增加而增加，會呈現頭重腳輕。而松柏植物處於線下方，隨著高度增加傾向於減少截面導管面積，結構更加穩固。

導管栓塞的風險來自導管所承受的「負壓」，當負壓超過了導管內聚力，就會有空氣泡進入導管，導致導管連續的張力被破壞。理論上，接近樹頂端的樹葉和分枝「負壓」越大，產生導管栓塞的概率越高。為了抵抗導管栓塞，松柏植物和被子植物選擇了不同的方式。松柏類通過減小導管直徑和加厚細胞壁，盡量阻止栓塞的形成。而被子植物則是形成了一套快速的修復導管栓塞的機制。

導管的紋孔膜的形態，頻率，大小會受到很多因素的影響，包括樹的年齡，導管所處的組織，高度。當樹不斷長高，導管也必須不斷增強抵抗導管栓塞風險，這樣的後果通常會減少水力傳導效率。這樣導管傳導效率和栓塞的博弈很大程度上也會決定樹高的極限。

Domec研究道格拉斯冷杉的torus-margo與樹高的關係發現，隨著高度不斷增加，孔徑逐漸變小，以抵抗不斷增加的「負壓」，但是中間的torus結構變化不大，這樣意味著margo空間越來越小，樹枝和樹榦的水分傳導效率急速下降，當傳導能力接近0時，樹枝的極限高度在138米左右，樹榦的高度在109 米左右，這也很接近觀察的結果。儘管依據經驗能猜測根水分吸收效率對樹高的作用，但是真正這方面的研究卻寥寥無幾。一方面是很難深入到一棵大樹的底部幾十米深的地方，去探尋每一條根吸收和傳導能力；而且相較於莖稈和葉片，根和土壤之間的互作讓這個過程研究起來更加艱難。

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總的來說，樹高極限是一個相互博弈的過程。包括基因和環境的博弈，葉片水分散失和氣體交換的博弈，導管傳導效率和機械安全以及導管栓塞風險的博弈。並不是說單純的某一個結構就能決定樹高的極限，不同種類的樹在這些因素之間相互妥協，才造就了高低錯落有致的森林。

學藝不精的科班作答

由於樹木生長高度存在很重要的地域性差異，在此泛答……

1不易受病蟲害，多是具有揮發性化學物質（樟科、桃金娘科等等）或皮內有鞣質單寧酸的；

2不易受火災，即油脂少；

3不易被風折，區位好，地形好，群落適當

4長的較快，杉、桉等等

5活得夠久…………

6生命力好，抗逆性強

7運氣夠好

最高的樹一般就是紅杉、巨杉、桉樹（品系過大不宜詳講）

中國由於某些原因幾乎木有50年以上的樹木，據說西雙版納的望天樹有70m+，望天樹也是熱帶雨林較常見的高大喬木了

世界上，能長到50米以上的樹，應該容易數出來，甚至屈指可數。所以，相關研究大概不難。

我對植物學or植物生態學不在行，下面說說我知道的、我猜測的。

樹木生長，需要日夜蒸騰水分，靠水分的蒸騰將養分輸送到頂端，頂端有了養分才能維持生存、或者向上生長。

然而，將水分向上運輸50米，是一件非常消耗能量的事情，如果不是情非得已，沒有樹木會向這個方向進化。

所以，生長超過50米的樹，大概肯定在50米以下的區域無法生長，比如亞馬遜原始森林，也許50米以下缺乏足夠的陽光、寄生藤蔓延、濕度大易生真菌易腐爛等等，導致50米以下生存條件異常惡劣，因而有部分樹種進化成這麼高。

既然長得太高是情非得已，那麼「比較容易長的非常高」可以說是個偽概念，因為沒有「比較容易」。

豹子為什麼到這麼高的地方來，也許沒有人知道，但樹木肯定是不得已。

樹木是地球上生長最高的生命體。但即使資源豐富、各類脅迫因子很小,樹木也不能無限長高、且不同樹種最大高度不同、同一樹種在不同生境下最大高度亦不同。而樹高生長的停滯是造成群落生產力降低的主要因素之一。目前樹高極限的限制因子引起很多學者的關注。而研究樹高極限的限制因子對群落的生理生態學有重要意義,並對提高林分生產力的具有指導意義。為了更好地了解樹高極限的限制因素,本文對全國典型水分分布區域西雙版納、廣州、鄭州、北京、賀蘭山和毛烏素沙地等地區生長的望天樹、漿果烏桕、小葉藤黃、檸檬桉、巨尾桉、南洋楹、毛白楊、懸鈴木、銀杏、油松、榆樹、沙棗、小黃柳等32種較高的木本植物進行了研究。採用石蠟切片法觀察葉片的解剖結構、用指甲油印模法觀察葉片的氣孔特性,丙酮浸提法測定葉片的光合色素含量、用Licor-6400光合儀測定葉片的氣體交換特性、壓力勢法測定小枝的水勢和用P-V法估計組織細胞的水分參數等指標隨樹高的變化關係以及17種廣布種上述指標沿環境梯度的差異進行了研究,以初步探討樹木長高和外界環境對葉片結構、生理特性和水分參數的影響,找出影響樹高極限的主要因素。本文主要得出以下結論:

(1)葉片結構隨樹高的變化:研究的25種樹種表現為越往樹頂處:1)角質層越厚;2)柵欄組織越發達,全柵特徵越明顯;3)葉組織細胞排列越緊密;4)葉肉細胞越小;5)表皮層越厚,氣孔越小而密、單葉的氣孔總面積越小;6)葉片越小而厚,LMA越大。上部葉片趨於旱生型的形態解剖結構特徵反映出了其在結構上具有較強的適應水分脅迫的能力,證實其遭受了水分脅迫。

(2)葉片的氣體交換特性隨樹高的變化:32樹種中的大多數種的葉綠素含量隨樹高增加而變少、δ~(13)C與樹高呈正相關而△則與樹高呈負相關。而研究的4樹種的葉片光合、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO_2濃度等均與樹高呈負相關。與氣孔大小及開口面積隨樹高變小的結論一致,表明隨樹高水力阻力的增大限制了葉片的氣體交換特性、水分利用效率和光合能力。

(3)水分參數隨樹高的變化:28樹種的水勢與樹高呈線性負相關、通過水勢預測的國內樹木極限高度為86～100m。隨樹高的增加,細胞的彈性減小、滲透調節和抗旱能力增強,而維持最大膨壓的能力降低,使得細胞伸展受限。與葉片結構和生理特性的變化趨勢一致。應該是水力限制影響了葉片的水勢和膨壓、同時造成葉片的結構發生改變,而結構的改變加劇了水力對氣體交換的限制、影響了光合碳同化以及對CO_2的分餾效應、使葉片的水分利用效率和抗旱性增強。

(4)廣布種葉片結構、水分參數等對環境梯度的響應:17種廣布種由南向北、隨著水熱條件的遞減,葉片、柵欄組織、角質層、上下表皮的厚度、LMA遞增或先減後增、氣孔的大小和總開口面積遞減、而氣孔密度遞增,大多樹種抗旱性增強、所有樹種的δ~(13)C增大,表明隨著水熱狀況變差、葉片的氣體交換受到限制、水分利用效率增加。植物葉片δ~(13)C值受到多個氣候要素的影響、而水分是最重要的影響因子。降雨量、年均溫與δ~(13)C呈負相關,而降雨量1100mm和年均溫19℃是葉片碳同位素解析度的分界點,在此基礎上,水分變好對δ~(13)C的影響減小、而溫度過高反而對碳穩定同位素分餾產生負影響。

(5)綜上,葉片的結構、生理特性和水分參數等指標隨樹高的變化與隨水分梯度遞減的變化趨勢一致,證實隨樹高長高水力限制顯著增大。水分對樹高生長的限制首先是外在的水分狀況,群落的總體高度隨外界水分狀況的變差而變矮;再就是水力限制對單株樹木的結構和功能的影響,水勢降低、膨壓減小使細胞的分裂和擴展受限,旱生型結構加劇水力對氣體交換能力的限制、使光合碳同化能力受到限制、而呼吸消耗卻隨著樹木個體的增大而增大,製造營養物質不足、使得營養虧缺、造成投入新枝葉的營養受限,最終限制了樹高繼續增長。即水力限制引發了營養限制,最終限制了樹高極限。

摘自北京林業大學2009年博士論文

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本人的補充:

就第一位樓主的回答，我想這樣設想，如果製造一個封閉的100(長)*100(寬)*1000米(高)的玻璃空間，滿足合適的濕度和充足的二氧化碳濃度，是否根據上面的假設，讓所有博弈都傾向於無限長高的因素，那麼是否這棵樹就可以長高到1000米?我看是未必的

我覺得這裡的問題應該是問限制樹生長極限高度的主要因素是什麼

樓上很多都回答的是因為光合作用，需要的水分運輸和氣體排放之間的博弈，是限制樹高的主要因素，不過我認為克服重力是其主要的因素，

我相信在遠古時代的某個時期，應該有普遍高於100米以上的樹，但可能跟現有植物的生長方式相差甚遠

作為動檢專業的大二學生來索索，是動植物檢疫啊，不是動物檢疫。

在學校沒有超過五十米的樹木，學校的懸鈴木就已經很高了。這種樹適宜作道路兩旁栽種，長得快，長得高，自然樹榦內部不緊實，一般沒什麼用，僅供乘涼遮陽。

因為沒學過熱帶或近熱帶的植物，捂臉跑走不答。

筆直，木質部發達，下粗上細，樹榦不會分叉。葉子聚生在頂端，葉片普遍與地面垂直，葉表面有角質或蠟質層。紮根廣且深。

闊葉樹之所以長葉子，是為了在氣候溫和的時候儲存太陽的能量，到了秋天再將葉子落下來，好在冬天有飯吃。其實樹的樹生目的，就是長高高，活下去。把自己弄得綠綠的，也是迫不得已。

廣義：一般單軸分枝的裸子植物屬於高大喬木，何謂裸子植物就是胚珠裸露在外邊沒子房包著。何謂單軸分枝就是主幹的生長始終保持優勢，側枝的生長也是如此。相對應的有合軸分枝、假二叉分枝等。

裸子植物相對被子植物比較原始，你想想最原始的人都不穿衣服和裸子植物胚珠漏在外邊是差不多的，而且這樣的分枝方式也不利於光合作用。

環境：當然環境因素不達標也不行，和這種植物的原產地差不多就好。

個體：樹木越高大它的根系一定會很發達，否則白搭，假如你移栽的時候鏟了點根缺沒有剪葉子，不好活，這就是根冠比不協調，跟汽車發動機帶不動神州飛船是一樣的道理。

最後高大喬木主幹的樹皮一定是完整無缺的。如果樹皮缺了一塊越往下越嚴重等於血管斷了一根，對應這一側樹皮的樹冠不可能長好。

我在廈門圖強路住過將近一年，那地方的2#樓的3樓一個小套間據說是當年習大大住的，那邊有幾顆樹每年7-9月份每到晴天中午下午時分，樹枝上便會出現噴水的景觀。而且會是連續不斷的噴射。

不知道這是何解？

抗倒扶

維管柱發達

主根具有很強的向下生長能力且不定根發達

期末狗考完試什麼都不記得了^m^

一般樹榦都會很直，直徑不大，其他的就要依據不同樹種不同情況了。很多高樹分枝較少且短。但也因樹而異，不能概論。

雲杉樹榦高大通直，節少，材質略輕柔，紋理直、均勻，結構細緻。木材比強度高，木質纖維細長，這樣可以支撐巨大高聳的樹榦。比如用于飛機製造的雲杉

圖片引自Mini-Max, Aero-Max 超輕型飛機，運動飛機，木質飛機，自製飛機，航空器材……LSA, Home Built Aircraft, Ultralight Aircraft, Recreational Aircraft----Team Mini-Max China LLC

北美雲杉特性介紹

北美雲杉令人印象深刻，它所以產出的木材也同樣如此。在世界上所有的樹種中，北美雲杉具有最高的強度重量比。具有很好的韌性恢復力的彈性，能夠承受突加的荷載。由於北美雲杉的較窄邊材逐漸融入心材，沒有明顯的過渡，因而外觀漂亮。木材的色澤範圍從乳白色到略帶淡粉色的白色，無嗅無味。

北美雲杉因其優異的加工性能而成為著名的再加工用木材。它易於乾燥，而且乾燥後尺寸穩定，不易翹曲或扭曲。由於其纖維長、紋理直和質地軟，所以北美雲杉能很好的進行機械加工來滿足精細公差要求且能牢固地握裹住各種緊固件。北美雲杉易於刨光，刨光後的表面平滑、光亮、無開裂現象。同時，它能很好的吸收油漆和著色劑，由於其色澤均勻，所以所需的上漆次數少於其它多種木材，並且易於膠合。

由於強度重量比高和減震性能好，北美雲杉被用於製造飛機和船舶而聞名。可製作船桅杆、吊杆、橫杆和結構龍骨等。由於其具有極好的強度而不增加過多的重量，被廣泛用於從單人賽艇到近海快艇等各種賽艇。特別適用於作船槳。

北美雲杉的強度，輕度和極好的彈性恢復力使其成為製作梯子的上佳木材之一。同時，其良好的加工性能，成為製作室內飾面和滑動屏風等特殊細木工產品時倍受推崇的木材品種。由於北美雲松具有較長的木纖維、絕佳的共鳴、穩定的尺寸和良好的膠合性能，所以它常被用來製作優質樂器共鳴板。此外，它還是聲譽頗佳的建築用材。由於它能經受風吹雨打且變形均勻，不易開裂，所以被經常用來製作室外體育場的座椅。北美雲杉和冷杉是傢具，門窗，地板，鋼琴音板及吉他，室內精細裝修，鑲板，桅杆，甲板橫樑等理想的材料，同時由於其木質強度，硬度和密度都較大，也使得它們成為理想的建築和工業用材。這些木材的顏色淺，無樹脂，具有極好的機械加工性能，且紋理細而直，極好油漆和上色。由於質地細密對釘子和螺絲有著絕佳的釘著力。

用於膠合板單板旋切的松木、白楊、鐵杉、花旗（道格拉斯）冷杉和雲杉。這是做膠合板最高等級的木材，50%-60%的木材完全沒有疤結，其他只有很少的小疤結。木材圓而勻稱，比如2.7米長的木材，兩端直徑的差距不超過1.5厘米。

北美雲杉的物理性質

表觀密度430kg(kg/m3)

順紋抗壓強度37.8（MPa）

橫紋抗壓強度4.1(MPa)

抗彎強度69.5（MPa)

抗剪強度9.2（MPa)

劈裂強度38.0（MPa)

（引自一篇關於航空木材的文章--古典木質飛機的材料）

高

共性就是長的非常高

都很高。

被長頸鹿吃掉

不會說話

你在問題里不是解答了嗎。。。它們都很高。。。