為什麼大多數植物一年只開一次花?而有的植物卻可以一年開很多次?


謝邀~這是一個很有趣的問題,但是涉及到的故事也很長。

簡單版本就是:很久很久以前,生長在中國的某一株普通的野生季節性開花月季在夏天新長出來腋芽上發生一次普通的反轉錄轉座子活動,一個大約10kb的序列插入到了一個控制開花終止的基因TFL1的第二個內含子上,導致TFL1基因失活。到了第二年春天,這根枝條結出來的果實散落在附近,其中有一株的純合突變體表現為連續開花,恰好被一個懂得園藝栽培的農夫看到,將這根枝條剪下來帶了回家,和當時自家種的old blush品種雜交,使old blush獲得了連續開花的能力。深受朝廷的喜愛,進入宮廷。後經由絲綢之路到了中東和歐洲,和當地的品種雜交,連續開花的性狀於是就在歐洲的玫瑰園中擴散開來了。
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開花可以說是植物一生中最重要的過程,而且研究植物開花的機制也已經超過100年了。對於北半球的溫帶開花植物來說,一年要經歷鮮明的四季變換,每一個季節都有顯著的日長和溫度特徵。很早人們就意識到了,植物開花的時間和季節之間的聯繫正是光周期和溫度。正是這些環境因素和植物自身發育進程共同作用決定了植物什麼時候開花。

迄今為止,關於植物開花的分子機制研究已經有一個比較清楚的輪廓了。開花受到三條途徑控制:自主開花途徑,光周期途徑和春化途徑。這裡面涉及到幾十個基因相互作用[1]。

總的來說,開花過程是一個由營養生長向生殖生長轉變的過程。當植物接受到了開花的信號,與開花起始相關的基因如LFY和AP1打開,植物進入花序分化。然而花序分化不可能一直進行,需要一個因子來終止開花,這就TFL1(TERMINAL FLOWER 1)。它與LFY和AP1之間是拮抗關係,意味著當花序分化時,TFL1被關閉;當花序分化完成後,TFL1表達抑制LFY和AP1。這個過程主要是發生在分生組織(meristem)。但是分生組織既不能感受溫度,也不感受光照,那麼分生組織又是怎麼接受開花信號的?

這就涉及到了開花的最重要的一個因子FT,一直被稱為「成花素」,因為FT可以激活與開花起始相關的所有基因。但是FT並不在分生組織中表達,只在葉片的維管組織中表達。關於FT是如何從葉片運輸到分生組織中的過程也是一個相當曲折的過程,一開始認為是以mRNA形式運輸(後被認為是造假,被Science撤稿了),後來被證實是以蛋白形式運輸。

春夏之交,日長逐漸增加,溫度開始升高。植物度過了幼年期,具備了開花的能力的時候,葉片中一系列的光周期和生物鐘相關的基因,包括PhyA,PhyB,COP1開始發揮作用。這些因子共同調控CO基因的表達,CO繼而激活FT表達,這就是開花的光周期途徑。由於控制生物鐘基因的功能不同,不同植物在特定的光照長度條件下,才能激活FT,促進開花。因此植物也出現了長日,短日和日中性之分。

許多冬性植物如冬油菜、冬小麥 ,需要一個長時間的低溫處理,才能誘導開花,稱為春化作用。是因為FLC基因的存在抑制了FT表達,在冬天幼年時期低溫處理可以促進春化基因VRNs表達,VRNs會對FLC基因的進行表觀修飾,關閉FLC,到春天了才能正常開花。自主開花途徑涉及到很多基因,沒有全部列出來,但是他們的的主要目的也是關閉FLC,從而促進開花。

花期的長度由單次開花的時間和開花循環的次數決定。對於大部分植物來說,在一個生活周期只啟動一次開花,稱為(once-flowering habit),還有一些多年生植物,在適合開花的季節可以連續不斷的開花,稱為(continuous flowering habit),還有一類中間型,偶爾可以開兩次花,稱為(occasional re-blooming habit)[2]。

薔薇亞科下很多物種都會出現連續性開花的性狀,包括玫瑰屬和草莓屬的很多品種。以玫瑰為例,單次開花的品種,花序主要是在春天3-4月間的主莖和腋芽上起始,然後立即進入開花過程,花期持續一個月左右,在夏天會進入一個不確定的營養生長階段,到秋天會轉入休眠狀態,等到來年春天才會開花。而對於連續開花的品種來說,除了春天短日照情況可以進行花序分化,還能在夏天長日照情況下,在不斷生長出來的新枝的腋芽處進行花序分化,分化完成後立即開花,這樣就形成了連續開花的表型,一直持續到晚秋,然後轉入休眠。中間型的品種在除了早春有一次開花起始外,在夏天同樣轉入不確定的營養生長期,到了晚夏和初秋短日照下,在新長出的枝條上偶爾會有一些腋芽進入花序分化,並在秋天第二次開花[3]。

我們似乎已經習慣玫瑰花一年四季盛開的樣子,這種連續開花的性狀已經成為很多玫瑰品種改良的一個特徵。那麼現代玫瑰連續開花性狀又是從哪裡來的?

薔薇亞科下的玫瑰屬包含了大約200個種,遺傳研究發現現代玫瑰的遺傳構成(Rosa×hybrida)只來源於其中8-20個種類,主要來源於歐洲,中東和亞洲。這每一個物種都對現代玫瑰貢獻了一個特殊的性狀。雖然現代玫瑰的遺傳背景很複雜,但追根溯源來源於某幾個品種。包括麝香玫瑰(Rosa moschata),大馬士革玫瑰(Rosa damascena)中國月季(Rosa chinensis),法國薔薇(Rosa gallica)以及大花香水月季(Rosa gigantea)[4]。除了中國月季外,其他品種沒有連續開花的性狀。因此可以認為現代玫瑰的連續開花性狀來源於中國月季品種「Old Blush」。

既然植物控制開花途徑已經比較清楚了,那麼「Old Blush」的連續開花性狀又是從哪裡來的?

由於連續開花相對於季節性開花是一個質量性狀,可能是有單基因控制的。在60-70年代,從事園藝栽培的人在草莓和玫瑰中都開始研究了這種現象,將控制這個性狀的基因分別命名為Seasonal Flowering Locus(SFL) 和 Recurrent Blooming (RB),顯性表現為季節性開花,隱性表現為連續開花。因為草莓屬和玫瑰屬基因組有一定的共線性,這兩個基因可能是同一個基因,但是這個基因一直都沒有被克隆。直到2012年,日本學者Iwata在玫瑰中把這個基因都被定位到很小的區間,找到了一個候選基因KSN(這個基因的命名來自於舊時日本對來自中國的連續開花的月季的稱呼Koushin)[2]。

作者發現在玫瑰和草莓中KSN基因和擬南芥中控制開花基因的TFL1同源,因此他們可能發揮同樣的功能。從前面的開花途徑中我們知道了正常情況下第一次開花完成後TFL1會終止開花程序。但是在連續開花的玫瑰品種中KSN基因發生了突變,變成了沒有功能的基因。在短日照下,KSN基因表達是被抑制的,因此突變的KSN不妨礙春天正常開花;但是到了夏天長日照的時候,突變的KSN無法表達,不能抑制開花起始相關的基因,於是就只要溫度合適,就會一直不停的開花[2,5]。

作者同樣研究了「Old Blush」品種是如何產生的。通過KSN基因的比較測序發現,「Old Blush」品種相對野生月季在第二個內含子插入了一個反轉錄轉座子,正是這個轉座子造成了KSN基因失活,產生了連續開花的性狀。而且通過「Old Blush"品種無性繁殖的出來的某些攀援品種中只檢測到殘留的一個反轉錄轉座子LTR序列,可能是由於反轉錄轉座子的LTR序列之間發生重組,恢復了KSN基因功能,但是LTR序列的存在並不能完全恢復KSN的功能,這樣出現了偶爾開花的性狀[2]。

以上就是現代玫瑰中連續開花性狀起源的故事。refs:
[1]. Regulation of flowering time: all roads lead to Rome.Anusha Srikanth ? Markus Schmid, 2011.
[2]. The TFL1 homologue KSN is a regulator of continuous flowering in rose and strawberry. Hikaru Iwata et al.,2012.
[3]. The regulation of seasonal flowering in the Rosaceae. Takeshi Kurokura et al., 2013.
[4]. The domestication process of the Modern Rose: genetic structure and allelic composition of the rose complex.Martin M et al., 2001.
[5]. Genetics and genomics of flower initiation and development in roses. Mohammed Bendahmane et al., 2013.


我們看到的普通植物的生長分為營養生長和生殖生長兩部分,前個階段「長身體」,身體長好,進入孕育花朵和結種子的過程。
營養生長階段大家都差不多,但轉變到生殖生長前,有的植物需要長日照條件(白天長,晚上短,如春夏),有的植物需要短日照條件(白天相對較短,晚上時間長,如秋冬),當到達合適的晝夜長短時,它就能產生花原基,進而開花。其中,有的植物不僅需要日照條件,還需要低溫刺激才能進入生殖生長階段,如冬小麥,冬油菜等。
而還有一類植物,它對光照沒要求,只要植株營養生長完成,且溫度合適它生長,它就能開花結果,一年無休。
具體基因調控過程高分答案寫得比較清楚,學術性強,我寫的平民版,希望對大家有用。


謝邀,抱歉過了這麼就才回答。

我是學景觀設計的,雖然對植物有所了解但並非植物學/園藝出身,具體原理其他答案都概括的很好了。我只想補充說說我對植物的行外粗淺認識。

植物也好,動物也好,都跟人一樣,株株不同,因環境,自身發展的不同,生長特性都各有不同。即使是同一個品種,同樣的打理,有些開花開的長些大些,有些就差些。所以更不用說品種間,物種間,門綱科屬間的不同了。舉個極端的例子竹子一輩子才開一次花呢。


植物開花,是由營養生長轉向生殖生長的過程。什麼是營養生長?通俗地說,就是植物將營養用於生長主幹,葉片,根系等。生殖生長是將營養用於生長花,果實,種子等器官。這兩種生長之間互相制約互相促進。而植物生長過程中,一般都是先枝繁葉茂,在適宜的環境下,在營養充足的情況下,開始開花結果。一年開一次花,是因為營養大多用於營養生長(比如樹),或者因為環境因素制約,不利於開花。而一年多次開花,比如月季,它有一個特點,就是花開在頂端。植物有一個頂端優勢,營養、激素總是從生態學的下端向上端運輸。這樣就使月季頂端營養十分充足,而且月季對環境適應力較強,因此能夠多次開花。(僅僅是自己的理解,歡迎批評指正)


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