生物體在各個水平的結構（系統、組織、分子）上是如何將化學能轉化成機械能的？這其中發生了哪些反應？

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生命在於運動。人類發明的內燃機、蒸汽機、電動機的運作原理都已經相當清楚，那人類肌肉或最初級生命體是怎樣利用食物等能源中的化學能來運動的呢？查了一些資料（如什麼是肌動蛋白和肌球蛋白），也翻閱了王鏡岩生物化學、生理學、細胞生物學等醫學教材，但總覺得關鍵處語焉不詳（我是醫學生生物盲）。

【分子水平】上理解ATP的水解以及蛋白質磷酸化/去磷酸化就可以了。

【細胞水平】上的討論要分為兩部分，一部分是通常情況下細胞的運動，另一部分是細菌中像E.coli所採用的機制。前者通過ATP水解獲取能量，後者通過跨膜質子梯度獲取能量。
1.
細胞並不是靜態的，它的運動有兩個結構上的基礎：分子馬達蛋白（molecular-motor proteins）和細胞骨架（cytoskeleton）。在肌肉中製造收縮的基礎生化機制其實和推動細胞器沿著細胞骨架運動的機制是基本相同的。

首先看真核細胞中三大馬達蛋白家族
肌球蛋白（myosins）：主要在肌肉中起作用，沿著肌動蛋白絲運動。
驅動蛋白（kinesins）：主要作用在mRNA，泡囊轉運，有絲分裂紡錘體的形成，染色體分離。
動力蛋白（dyneins）：主要作用在纖毛、鞭毛中（真核生物鞭毛由微管組成，和原核生物的鞭毛在結構及功能上都有不同）

大部分的分子馬達蛋白是來自 P-loop NTPases 蛋白質家族的，每個蛋白有一個ATPase的核心，ATP的結合以及水解都會影響馬達蛋白使其在組成結構上發生變化並且影響它的親和能力。
這三種蛋白在細胞中的運動實際上就是不同親和能力結構之間的轉化，同時有一些多聚體的大分子將為它們移動提供軌跡（tracks）。

對於myosins來說，它的分子軌道是肌絲蛋白（actin）
下圖是一個肌肉細胞/肌肉纖維放大後，可看到每個肌節（sarcomere）以及粗絲（thick filaments）和細絲（thin filaments）。

肌肉細胞的運動簡單的來講就是thin filaments(blue) 相對於thick filaments(red) 進行運動。

下圖是ATP的結合以及水解為蛋白提供能量示意圖

對於kinesins和dyneins來說，它們沿著微管（microtubules）移動。
kinesins通常運載細胞器或者囊泡，由細胞中心至周圍，dyneins在真核細胞表面纖毛以及鞭毛的鞭打中起作用，同時也由細胞周緣到中心運載貨物。
下圖是kinesin在一個微管蛋白上的運動示意圖，ATP水解提供能量。

2.
細菌運動依靠的是鞭毛旋轉（flagella rotation）。
細菌鞭毛由鞭毛蛋白（flagellin）組成，質子流驅動鞭毛的旋轉。鞭毛髮動機（flagella motor）由40多種蛋白質組成，並形成了一個非常複雜而精細的結構。
有一些模型可以解釋如何鞭毛複合物中的蛋白是如何結合質子並且發生構型變化從而使質子轉運與鞭毛旋轉耦合。

【組織水平】
組織水平上可以看作通過每一個肌節的收縮的連結就可以完成一片肌肉的收縮，基本上就是由細胞水平上的運動再進行量的合成。
還有一個可以在組織水平上討論的問題就是 食物等能源中的化學能是怎麼製造ATP的？
簡單的講就是食物通過消化系統中的機械以及化學消化，變成小分子化合物被腸道上皮細胞吸收，通過循環系統運輸到各個器官組織，被細胞吸收，進行例如糖酵解，三羧酸循環等一系列活動，形成ATP。（我們現在不學這個所以也不太清楚，或者等我認真看了書再寫TUT）

圖片來自Biochemistry, Seventh Edition, Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer

with Gregory J. Gatto, Jr.

化學能本身就是原子-分子這個級別上的一種能量，其本質是電磁力。（再往下是不是得談弱電統一什麼的了？那個真心不是我的專業……）
在分子水平上，化學能轉化為機械能主要依靠蛋白質構象改變來實現。磷酸基從ATP轉移到一個蛋白質上使這個蛋白質磷酸化，這個過程是攜帶了高能磷酸鍵的化學能的，而這些化學能中的一部分會轉化成蛋白質分子的勢能。通過「磷酸化-去磷酸化」使蛋白質分子在「高勢能-低勢能」構象間來迴轉化，這種構象的改變已經是一種物理意義上的「運動」了。接下來要解決的是怎麼把這種運動變成其它形式的運動的問題，這個在細胞層面上實現。
細胞結構可以通過有組織地表達各種蛋白質形成一個複雜的化學-機械網路，把蛋白質分子構象改變的運動轉化、放大成其它形式的運動。我現在能想到的主要形式包括：（1）肌動蛋白-肌球蛋白（也就是肌肉細胞里的運動「部件」），運動方式是「鉤住-拖動-脫鉤-複位」，就像人拉繩子的時候一把一把往回拽的動作一樣，於是肌球蛋白結構的往複變化變成了肌纖維的收縮；（2）細菌鞭毛，通過蛋白質構象的往複變化泵出一種離子，利用細胞膜對離子的不可通過性形成離子的濃度差，之後離子通過特定的蛋白迴流導致該蛋白構象不斷改變並使得這個蛋白複合物相對於另一固定在膜上的蛋白複合物發生旋轉（就像一條蜈蚣盤成一個圈在一塊石頭上爬似的……），帶動鞭毛旋轉。由於鞭毛不是直的而是螺旋形結構，旋轉可以再液體中給菌體提供動力；（3）微管的「運動」，微管蛋白可以聚合成很長的管狀結構「微管」，這個管子可以通過生物化學反應的修飾調控向某個方向延長（裝上更多微管蛋白）或者縮短（微管蛋白解聚合），中間的過程有點繞我就不嘮叨了，但是最後還是要依靠蛋白質構象的改變來實現和控制。因為微管構成了細胞骨架，因此微管的伸長/縮短經過合理的組織可以實現細胞的蠕動。
到了組織和系統層面，就完全是機械原理髮揮作用了，各種細胞按照特定的結構組成了能完成不同的運動的各種「機械」。發動機軸的旋轉運動不也可以通過機械轉變成各種不同的運動或者傳遞給不同的物體么？
好了，終於又離開我的專業領域了……撤

=_=能看王生化你也是蠻厲害的

線粒體膜上的ATP合成酶應該算是把電勢能轉化成動能(氫離子的)再轉化成化學能(ATP)吧

我怎麼感覺是ATP水解之後產生了孤子輻射作用在蛋白質上呢？有論文研究這個的。

通過神經控制肌肉啊，肢體運動是肌肉的舒張和收縮