空氣中的味道分幾種？記憶為什麼會與氣味連接在一起？

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@中國科普博覽說氣味的數量有1萬億，接著說對氣味的分類沒有定論，彷彿氣味的數量已有定論。然而一萬億這只是一篇文章的標題，採用的統計方法很有問題，遠不能當做一個「事實」來科普。

1萬億這個數量來自這樣一個實驗：人類被試分辨兩種混合氣體，它們由從128種物質中隨機抽取的30種構成。實驗發現，當兩種氣體中有少於51.17%相同時，大部分被試都能夠分辨。

據此，作者推測人類能夠分辨1萬億種氣味，因為測試氣體有 ${128choose 30}= 1.54*10^{29}$ 種選擇，而約為51.17%的分辨閾值意味著大部分被試至少能分辨 $1.55*10^{12}$ 種味道。這也是文章標題一萬億的來源。

然而，問題非常多。這裡僅介紹 Markus Meister 在 Arxiv 上的批評。首先，按照文章使用的判斷方法進行模擬實驗，發現一個只能將基本元素分辨為三種的模型細菌就可以「分辨」3億種味道。而這顯然不對，因為按構造就只有三種味覺而已。

其次，將同樣的方法應用於人類視覺，由於可以選擇的原色可以任意多，可以得到人類視覺可以分辨無窮多種顏色的荒謬結論。

不僅如此，如果假設人類只能分辨10種味道，進行模擬也與實驗結果相符合。

綜上，人類能分辨多少種氣味仍然是一個開放性問題，1萬億的說法不可信。

科學雜誌原文：Humans Can Discriminate More than 1 Trillion Olfactory Stimuli

回答引用的批判：https://arxiv.org/abs/1411.0165

另外一篇批判：The number of olfactory stimuli that humans can discriminate is still unknown

在人類的五感之中，嗅覺記憶是最古老、最精細，又最恆久的。

美國的科學家針對小鼠進行了一個有趣而又很說明問題的實驗，他們讓這些小傢伙在睡眠狀態下記住一些特定的氣味，比如它們喜歡的食物的味道，其他小鼠的氣味等等，之所以選擇小鼠睡著的時候，是為了排除其他的干擾因素。因為小鼠醒的時候會有視覺味覺觸覺等一起幫助記憶，在這個實驗中要排除這些，單獨考察嗅覺的作用。當小鼠清醒後，科學家觀察到，小鼠在接觸到特定的那些氣味時，表現出了異常的行為動作。更加特別的是，科學家又通過儀器檢測了小鼠大腦中負責記憶的部分，觀察了相關理化數據的變化，進一步從微觀的細胞水平來驗證氣味是否幫助記憶的產生。實驗結果也印證了小鼠在睡著接觸氣味時，大腦中的神經元接通了記憶存儲體，將睡眠時聞到的味道輸送並儲存到了大腦中的特定區域。醒來後，這種氣味帶來的記憶依然非常有效。證實了小鼠確實記住了睡眠時的氣味，也就是說，氣味在記憶的形成中起著關鍵作用。

這很好地解釋了為什麼我們的回憶很多都是和氣味連接在一起的。當聞到某一種味道時會突然想起以前的一些事情，比如端起一杯香熱的巧克力飲料，想起了最初品嘗巧克力的情景，將一塊黑褐色的糖放入嘴中，濃濃的滑滑的，有一些甜蜜和溫馨；再比如，夏天在暴雨來臨之前，濃郁的泥土和小草味道，會不會讓你回憶起小時候因為沒有拿傘被大雨淋透的感覺，甚至串聯起回家挨揍的記憶，屁股上還有點火辣辣的痛。而當我們想起過年，鼻腔里是不是也會有厚厚的爆竹煙火味道，彷彿立馬置身於熱鬧的大年夜。尤其是在社交活動中，我們經常會因為某一種味道想起一個熟悉的人，甚至是幾十年沒見的老朋友。

氣味幫助記憶的例子其實不少，最突出的當數一片一歌。一片是《聞香識女人》。老牌明星艾爾?帕西諾主演退伍軍人史法蘭中校，在一次意外事故中雙眼被炸瞎，長期的失明生活使得史法蘭中校對聽覺和嗅覺異常敏感，尤其是嗅覺，他憑著女人使用的香水味道，不僅能說出香水的牌子，甚至能道出對方的外形，甚至頭髮、眼睛的顏色及嘴唇的細節。

氣味和記憶都是比較神秘的事情，長久以來，人們對其中的機制知之甚少。嗅覺是人類出現最早的感覺，作為五官中重要的一環，卻一直是最神秘的一環。人們主要通過視覺和聽覺來接受海量的信息來認識世界並獲取謀生手段，相比之下，嗅覺生理學的作用並不被人重視。人能夠辨識和記得近5000種氣味，據說，訓練有素的香水品評師甚至能分辨上萬種氣味。但直至上世紀80年代，嗅覺的機制, 都始終是塊未知的領域。尤其是當整個生物學都已經跨入了分子生物學的時代，但在嗅覺領域，從分子和細胞水平對嗅覺的認識和研究卻依然十分原始和很落後,投身於其中的科學工作者也是屈指可數的。直到1991年4月5日，《細胞》雜誌刊發了理查德?阿克塞爾(Richard AxeL,1964)和琳達?巴克(Linda B.Buck,1947)聯合署名的一篇經典性論文《一個新的多基因家族可能編碼氣味受體:氣味識別的分子基礎》。被科學家普遍認為是研究氣味機制的奠基性著作。在隨後十餘年的研究中，這兩位科學家逐漸從分子的水平揭示了人們接受氣味並將其存儲於大腦的機制，並最終獲得了2004年諾貝爾生理學或醫學獎。人們接受氣味的原理類似於生物化學領域酶學中的鎖鑰原理，說起來十分形象，就是把氣體看做一把鑰匙，而我們嗅覺系統中接受氣體的部位就是一把鎖。不同的鑰匙來開啟不同的鎖，一一對應，因為氣體有上千種，所以氣體受體也是一個龐大的家族。兩位科學家所揭示的原理主要依據學術界的"氣體立體化學理論"--是在眾多的嗅覺氣體分子識別理論中最為普遍流行和被人們肯定的。這一理論最早可追溯到2000多年前的古羅馬，古羅馬著名哲學家盧克萊修（Titus Lucretius Carus，約前99-前55）曾在其科學詩篇《物性論》（De Rerum Natura）中提出了所謂的立體化學論。1949年，蘇格蘭的科學家蒙克里夫（R.W.Monorieff）於其著作《氣味是什麼》中首次提出了氣體立體化學理論，阿蒙（John Arnoore）發展並倡導了該理論（《氣味的分子基礎》，1970），該理論較為合理地解釋了氣體分子與氣味受體如何相互作用，使其被世人廣泛接受。阿克塞爾和巴克於上世紀末在氣味受體的基因定位方面的傑出工作不僅進一步肯定了氣體立體化學理論，也基本闡釋清楚了嗅覺的分子機制，取得了令人激動的突破性進展。
在搞明白嗅覺機制後，人們也開始更加深入地探索嗅覺與大腦功能區的聯繫。嗅覺器官既是人的頭號感覺器官，也是最早形成的器官。它與大腦的關係比我們想得還要親密。因為大腦中掌管思維的那部分在進化過程中正是從掌管嗅覺的腦區發展出來的。甚至可以推斷，正是嗅覺刺激了最早的原始魚類的進化,使它嗅覺神經束上的一小塊嗅覺組織進化為大腦。
人的嗅覺與大腦聯繫最直接的部位稱為邊緣系統(Limbic System)，是扁桃腺及海馬回，負責將訊息加以解析，是情緒和大量個性化行為的控制中心，記憶中樞。來自嗅覺神經球的信息通過神經衝動傳導到邊緣系統，也就是說，氣味刺激與記憶材料有非常緊密的連結,氣味的刺激可以提高邊緣系統的興奮程度,從而提高記憶效果。

好了，是不是感覺原理的解釋總是有點複雜，那就讓我們來理順一下氣味和記憶的關係--氣味分子在空氣中被專門負責站崗偵測的氣味受體所捕獲，這些氣味受體分布於嗅覺細胞上，作為敬業的哨兵，氣味受體具有高度的專一性，同一類型的受體只能夠對少數種類的氣味分子感興趣。它們將捕獲的氣味交給嗅覺細胞，然後經由四通八達的神經突起將訊息直接傳遞到邊緣系統，由大腦最後將所有接收到的資訊彙編整理，並加以存儲，而且這種通過氣味得到的記憶因為嗅覺與大腦的非常關係而變得更加深刻。於是，我們可以通過一個簡單而獨特的氣味回憶起幾十年前的情景，或者喜悅或者悲痛。這也就是為什麼我們因為一個壞水果吃壞肚子，幾年後聞到這股味道依然會勾起那段痛苦的回憶，打心底厭惡，甚至會不由自主地大吐酸水。

法國上塞納省卡爾什市醫院的嗅覺治療實驗室已開始嘗試通過氣味治療法幫助患者尋找失去的記憶。有一些病人因大腦受外傷失憶，而治療這類病人的失憶症是醫療界的一個難題。科學家利用了氣味幫助記憶的原理，通過一定的氣味幫助患者恢復某些回憶。這家實驗室擁有強大的後方支援--在硬體方面，世界著名的專業從事香味研究和製造的IFF集團提供了二百多種氣味以供研究治療。而他們的智囊團，則是上文提到的兩位諾貝爾獎獲得者。這家醫院準備的氣味多種多樣，有各種植物香味、食品的味道、自然界的氣息，還有我們不是很喜歡的汽油、煤氣等味道，以及一些非常特別的氣味，比如死老鼠的味道。針對不同的患者，先去了解每個人的背景和生活，對周圍的人和事，現在和過去的經歷做一個詳細的收集，然後進一步的分析，從而選擇最能激發其記憶的氣味來展開治療。作為法國第一家嗅覺治療實驗室，此項工作具有極大的挑戰性和前瞻性，雖然困難重重，但每一例成功的案例，每一次當患者找回一點一滴的記憶都是莫大的鼓勵，而且事實證明，這一治療方案也已取得了很好的治療效果。

對於我們普通人來說，氣味和記憶的關係也有著很大的指導作用。這體現在日常的交往中，尤其是戀人中。當參加相親的雙方想給對方留下一個好印象，讓對方牢記自己，除了穿著和言談舉止之外，可能被我們忽視的氣味卻是最重要的。美國西北大學的研究人員發現，人們在初次見面時，左右著第一印象，決定你在對方心目中地位的關鍵是自己的味道，哪怕是極其微弱的味道。如果你想讓對方牢牢記住自己，並順利開始下一次的交往，那麼，讓自己聞起來順鼻則相當重要。
而對已開始交往一段時間的戀人，則已經熟悉了彼此的味道，氣味在對方記憶中的作用更加顯著。德國心理學家沃勒發現了"氣味慰藉"現象。他調查了208名年輕男女，當男友離開或不在時，三分之二的女孩穿過對方的衣服睡覺，通過男友衣服的味道來保持男友在身邊的感覺。而高達五分之四的女孩會通過嗅聞對方的衣服取得快感。科學家也證實，對於兩地分居或已分手多年的戀人，或許很多重要的事情都已經淡忘了，但彼此的體味卻會深深地印刻在腦海中。
我們在影視及文學作品中經常看到這樣的片段：當已婚男女感情出軌時，對方一般都是從發現對方身體味道的變化開始的，這說明每個人的嗅覺已經適應了對方的體味，而且對氣味的識別能力很強，一點點的變化也很敏感。
另外，對於我們的同學朋友，還有一個小實驗可以試試，或許對我們的學習有所幫助。科學家通過實驗證實，在睡眠時給予一定的氣味刺激暗示，可以重新激活白天的新記憶，並將這些記憶進一步鞏固。也就是說，當我們睡著的時候，在屋裡擺上一盆鮮花或者噴洒一點香水，或許可以幫助我們來鞏固白天學習的知識，加強學習效率。

人能聞到的氣味的數量超過10^12（1萬億），但是對氣味的分類沒有定論。有人從氣味的quality來分，有人從嗅質（odorant）的化學結構分，目前看，這些都是描述性的。不像光的三原色那樣有明確的生理基礎。（Bushdid, C., Magnasco, M. O., Vosshall, L. B., Keller, A. (2014). Humans can discriminate more than 1 trillion olfactory stimuli. Science, 343(6177), 1370–1372. Humans Can Discriminate More than 1 Trillion Olfactory Stimuli）

今天想先具體聊聊第二個問題「記憶為什麼與氣味連接在一起」。

這個問題讓我想到辛曉琪的《味道》。

想念你的笑，想念你的外套，想念你白色襪子，和你身上的味道……

不知道你是否有過這樣的體驗，因為一種氣味的出現，往事點滴會隨之湧上心頭，讓人唏噓感嘆。

氣味就是這麼任性，常常在不經意間觸發我們對一件事或一個人的記憶，這樣的記憶往往伴隨著豐富而動人的情緒體驗。

那麼，氣味是如何做到這一點的呢？或許我們可以從嗅覺系統的結構特性上找到一些線索。

嗅覺系統

從神經解剖上看，嗅覺系統和負責情緒、記憶編碼的邊緣系統高度重合。空氣中的氣味分子進入鼻腔後，與嗅粘膜上的嗅覺感受器結合，誘發嗅覺感覺神經元的神經電衝動，進而將嗅覺信息傳入嗅球。邊緣系統的眾多結構都直接或間接的接受嗅球的投射。

這裡尤其要提到杏仁核（Amygdala）、眶額皮質（Orbitofrontal Cortex）和海馬（Hippocampus）。

杏仁核與情緒反應和情緒記憶密切相關，它接受嗅球的直接投射。因此，信息從嗅覺感受神經元到杏仁核，最短只需要跨越兩個突觸。

眶額皮質和海馬接受次級的嗅覺投射，它們離嗅覺感受神經元間也只有三個突觸的距離。其中，眶額皮質位於前額葉的腹側，在嗅覺、情緒調控、學習、行為決策等複雜的腦功能中都扮演著重要的角色。它還和人格有關：一個名叫Phineas Gage的鐵路工人就曾因為眶額皮質損傷而出現了明顯的人格改變。

而海馬，這個顳葉內側的結構，則和我們的記憶有著千絲萬縷的聯繫。它負責多種形式的記憶，其中的情景記憶可以幫助我們進行時間旅行，去重新體驗親身經歷的事件。海馬還負責對短時記憶內容加以鞏固，使之進入長時記憶。老年痴呆（阿茲海默）病中，海馬是最先受損的腦結構之一，所以老年痴呆的早期表現就包括短時記憶障礙及定向障礙，患者常常記不住事情，還會在路上走丟。

2. 不經意間喚醒自傳體記憶

嗅覺系統的這種解剖「優勢」使得氣味天然地成為情緒性記憶的觸發線索。當然，氣味的觸發作用還需要個體在生活中對氣味及其所處情境的接觸和體驗。法國小說家普魯斯特在《追憶似水年華中》有這樣的描寫：

「天色陰沉，看上去第二天也放不了晴，我心情壓抑，隨手掰了一塊小瑪德萊娜浸在茶里，下意識地舀起一小匙茶送到嘴邊。可就在這一匙混有點心屑的熱茶碰到上顎的一瞬間，我冷不丁打了個顫，注意到自己身上正在發生奇異的變化。我感受到一種美妙的愉悅感，它無依無傍，倏然而至，其中的緣由讓人無法參透。」

原來，小瑪德萊娜點心浸在茶里的氣味是作者小時候拜訪姨媽家時經常聞到的味道。正是這一點，激活了作者對往事的記憶，隨之而來的是當時情境下的溫馨和愉悅體驗。

上面的例子包含了至少三方面的重要信息。

第一，氣味喚醒的經歷通常屬於自傳體記憶，帶有很強的情緒體驗，並且往往涉及那些最初與該氣味有關聯的事件和經歷；

第二，對於氣味的記憶可以持續很長的時間，最容易在童年時期形成，並且能持續幾十年甚至一輩子；

第三，氣味與記憶事件之間的關係並不需要個體有意識地感知到，事實上，氣味往往在不經意間起作用。

3. 研究實證

過往的研究為上述的幾點提供了實證基礎。

1) 首先，自傳體記憶的確是與氣味最為相關的記憶形式。

自傳體記憶是指對個人生活事件和場景及隨行的自我體驗的整體記憶。

例如，在Chu和Downes (2002)的研究中，受試者根據一個氣味名稱來回憶某個特定時段的經歷；之後，他們在接觸剛才的氣味標籤、與標籤對應或無關的氣味、或者視覺刺激的情況下進一步回憶；最後，他們需要對剛才回憶中的情緒體驗打分並寫下回憶的內容。

結果顯示，那些聞到相對應氣味的受試者不僅有著更強烈的情緒體驗，也對回憶事件有著更為詳細的描述；這讓氣味對自傳體回憶的線索作用得到了實驗的佐證。

而在現實生活中，因為有著親密的關係，對方的氣味經常會出現在雙方共同經歷的事件中，該氣味就會牢牢地被你記住。一旦在後來的生活中出現這種氣味，過往的種種就會如時光倒流一樣重現心頭。

2)研究人員還發現，在嗅覺的長時記憶中，某個氣味與最初綁定的事物的聯繫要比它與隨後綁定的事物之間的聯繫更為強烈和緊密。

在Yeshurun等人（2009）的實驗中，受試者先學習正性和負性的嗅覺/聽覺刺激（例如，桃子和臭魚的氣味/吉他和尖銳刺耳的聲音）與中性視覺圖片之間的關聯。在一周之後進行的測試中，與圖片關聯的負性嗅覺和聽覺刺激都表現出首因效應，即先出現的那個負性刺激與圖片之間的聯繫更為強烈。

有意思的是，在核磁共振掃描中，當受試者看到圖片時，最初與氣味綁定的圖片相比聲音能顯著的激活海馬，而這種激活的表徵直接預測了受試者在八天後重測時對氣味的聯結記憶。這充分反應了早期形成的氣味記憶會和相應的場景形成更緊密的聯繫。

回顧我們的人生經歷，對於某個特定氣味的印象總是停留在第一次接觸這種氣味的場景中。後來的經歷中即使在某個不同的場景下再次聞到同樣的氣味，在這場氣味主導的新舊記憶較量中也往往是起先遇到的事件能夠獲得最終的勝利。

3)關於嗅覺記憶的持久性也得到了相關研究的證實。

Willander和Larsson（2006）招募了一些60到80歲老年被試，讓他們根據真實的氣味或者文字線索來回憶相關的自傳體記憶。結果顯示，氣味相比文字線索更能讓人回憶起童年時期（6-10歲）的記憶。

Haller等人（1999）也發現，在人工餵養的嬰兒奶粉中加入香草，這些嬰兒在約28年後的實驗中會相比母乳餵養者更偏好摻雜香草的番茄醬。

這些研究說明，氣味的長時記憶是非常持久的，甚至會長達一輩子，而且常常表現為我們對特定氣味的偏好。

很多人會驚訝於氣味觸發記憶時「其中的緣由讓人無法參透」。其實，氣味「毫無緣由」地影響行為是個普遍的現象。例如，在牙科診所用橘子或薰衣草氣味作為背景氣味，等待就診的患者會不由自主地降低其焦慮水平。

在實驗室的研究中，睡眠過程中呈現的氣味可以調節記憶聯結，影響個體清醒狀態時的行為，而且在這一過程中，往往具有情緒性的刺激和聯結更為有效。可見，儘管氣味與過去情境和那個ta之間的聯繫已經處在你的意識之外，這種聯結還是足夠牢固，可以帶給你意想不到的驚喜。

也許有一天，在某個不經意的瞬間，有關於ta的熟悉氣味會讓你對往事的記憶都湧上心頭，就像普魯斯特的小瑪德萊娜餅乾一樣，帶給你歷歷在目的始末和滄海桑田的唏噓；也會有一天，你會開始想念ta的氣味或者與ta有關的物件的氣味，不管是親人或是戀人，曾經的點滴回憶都會經由一絲絲的氣味牽扯出來，讓人牽腸掛肚，百感交集。

參考文獻

[1]Arzi, A., Shedlesky, L., Ben-Shaul, M., Nasser, K., Oksenberg, A., Hairston, I. S., et al. (2012). Humans can learn new information during sleep. Nature Neuroscience, 15, 1460-1465.

[2]Chu, S., Downes, J. J. (2002). Proust nose best: Odors are better cues of autobiographical memory. Memory cognition, 30(4), 511-518.

[3]Damasio, H., Grabowski, T., Frank, R., Galaburda, A. M., Damasio, A. R. (1994). The return of Phineas Gage: clues about the brain from the skull of a famous patient. Science, 264(5162), 1102-1105.

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[5]Haller, R., Rummel, C., Henneberg, S., Pollmer, U., K?ster, E. P. (1999). The influence of early experience with vanillin on food preference later in life. Chemical senses, 24(4), 465-467.

[6]Willander, J., Larsson, M. (2006). Smell your way back to childhood: Autobiographical odor memory. Psychonomic bulletin review, 13(2), 240-244.

[7]Yeshurun, Y., Lapid, H., Dudai, Y., Sobel, N. (2009). The privileged brain representation of first olfactory associations. Current Biology, 19(21), 1869-1874.

作者：中國科學院心理研究所人類嗅覺實驗室

出品：科學大院

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除了比較單調的觸覺，聽覺、味覺何嘗不是如此？

比如那支歌，

比如家的味道。

非常反感把氣味說成味道。專業回答用詞就是專業！

你身上有她的香水味，是我鼻子犯的罪～