肌肉發力的微觀機制是什麼?人奮力推一塊巨石,巨石紋絲不動,人為什麼會累得滿頭大汗?

W(功)=F(力)*L(距離),人推石頭,必然要用力=F,但是巨石紋絲不動,則L=0。根據以上公式帶入則可以得出W=0啊!沒做功啊?!可是推的過程人累成狗,消耗了那麼多的三磷酸腺苷,W=0,人消耗的那些能量跑哪去了?求解!
難道都變成了熱量?跟馬達通電後,強行轉不起來,然後W=I2Rt一個效果?


1,骨骼肌的結構層次:如下圖,一塊骨骼肌包含多個肌束,一個肌束內包含多個肌纖維。一個肌纖維即為一個縱向合胞體的肌細胞。每個肌纖維內又含有多條肌原纖維。上述部分的縱軸都是一致的,保證肌肉收縮時沿一個方向。

"1007 Muscle Fibes (large)" by OpenStax College - Anatomy Physiology, Connexions Web site. OpenStax CNX, Jun 19, 2013.. Licensed under CC BY 3.0 via Wikimedia Commons - File:1007 Muscle Fibes (large).jpg
2,單獨來看肌原纖維,即上圖最下邊的這個,又由細肌絲(與Z線相連,淺綠色)和粗肌絲(與M線相連,紫色)組成。當然提到的這些都是複雜的蛋白質。示意圖見下圖。

"1006 Sliding Filament Model of Muscle Contraction" by OpenStax College - Anatomy Physiology, Connexions Web site. OpenStax CNX, Jun 19, 2013.. Licensed under CC BY 3.0 via Wikimedia Commons - File:1006 Sliding Filament Model of Muscle Contraction.jpg
3,關鍵內容:肌肉收縮的原理。粗肌絲上有能依賴水解ATP的能量發生形變的馬達蛋白,細肌絲上有馬達蛋白的結合位點。很簡單的講,神經元興奮後將使肌細胞去極化,結果使得肌細胞內的肌質網釋放鈣離子。鈣離子會使得細肌絲上的馬達蛋白結合位點從隱藏的位置暴露出來,使得粗肌絲上的馬達蛋白能夠結合併拉動細肌絲,結果造成細肌絲和粗肌絲之間相互滑動。這就是肌肉收縮的微觀表現。

"Muskel-molekulartranslation" by Muskel-molekular.png: Hank van Helvetederivative work: GravityGilly - Muskel-molekular.png. Licensed under CC BY-SA 2.5 via Wikimedia Commons - File:Muskel-molekulartranslation.png
4,推一塊巨石而不動,但肌肉仍處於收縮狀態,我們稱之為「等長收縮」,因為這個過程骨骼肌的長度沒有改變。儘管如此,細肌絲和粗肌絲仍在不停地滑動,但粗肌絲剛把細肌絲抓過來,細肌絲又跑了回去,如此反覆就像是在跑步機上跑步,雖然看起來沒動,但還是消耗能量的。**********************************
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(看到董傲的回答讓我想起了最近看的一本書《德式無器械健身》,書的第一部分,德國教授講的肌肉工作原理和董傲的回答一樣的清晰簡練,果斷贊了!)
(「肌肉收縮分子機制」的圖片標註,原圖是和董傲相同的圖片,因為找了很久,都不如這張清楚)

狗尾續貂ing:

首先,第一個問題,肌肉收縮的分子機制。
1、肌肉分為隨意肌(骨骼肌)和非隨意肌(平滑肌和心肌)

  • 平滑肌:血管壁、多數內臟器官壁
  • 心肌:構成心臟壁的主要成分;心肌的運動是在神經系統和內分泌系統的微細調解下自我進行控制的。
  • 骨骼肌:附著在骨骼上;人體的運動是由骨骼肌的收縮和舒張實現的。

(本題討論的是骨骼肌)

2、骨骼肌的結構:
每塊肌肉的外面都覆有結締組織——肌外膜
切開肌外膜後,可以看見許多由結締組織包繞的肌纖維束——肌束
包繞在肌束外面的結締組織——肌束膜
切開肌束膜,通過顯微鏡可以看到單個肌細胞——肌纖維
包裹肌纖維的結締組織——肌內膜

Human Skeleton Diagram To Label

下圖是單個肌纖維的結構圖(Nenad Planic blog)

3、運動單位:
α運動神經元與肌纖維相連接,並支配肌纖維的活動(前面說過,骨骼肌是受意識支配的)。一個α運動神經元及其所支配的所有肌纖維合稱一個運動單位。說完了這幾個概念,再看肌肉收縮機制就會相對清晰一些(圖片的注釋放在答案的最後面,感興趣的可以對比文字看一下):

  • 肌肉收縮是由腦或脊髓產生電信號(即動作電位)傳到α運動神經元;
  • 動作電位引起肌細胞膜去極化,並且沿著T小管形成的網路傳遍到肌纖維內部,由此產生的電流使肌漿網釋放鈣離子進入到肌漿;
  • 鈣離子與肌鈣蛋白結合,從而觸發肌肉收縮過程;
  • 肌肉收縮時,肌纖維縮短,這個機制就是「肌絲滑動原理」;
  • 由於肌肉收縮是一個主動的過程,需要消耗能量,提供能量的就是ATP;
  • 肌球蛋白頭部有ATP酶,可以水解ATP,產生ADP和磷,並且釋放出能量;
  • ATP被分解釋放出的能量可以致使肌球蛋白頭部的屈動,因此ATP是肌肉收縮的化學性能量來源。

再來看肌肉收縮的結束:

  • 只要肌漿中的鈣離子一直存在,肌肉收縮就會一直持續;
  • 只有當鈣離子被泵回到肌漿網存儲起來的時候,肌肉收縮就結束了;
  • 將鈣離子泵回到肌漿網也是一個主動過程,同樣需要ATP供能才能完成,所以,肌肉的舒張也是需要消耗能量的(教練讓你動作還原時速度放慢是有原因的)。

--------------------------------問題分割線-------------------------

然後,第二個問題,由於上學時是個物理學學渣,所以只能從我理解的層面回答了:

功,在物理學裡,是描述力的作用效果的(僅用於描寫力對物體的空間累積效應)
你用了再多的力,對那塊「強森」沒產生任何移動效果,當然做的功=0

人用的力,消耗的ATP(三磷酸腺苷),用在了肌肉的等長收縮上了,跟對石頭做的功沒關係呢。
另外,推石頭沒推動,很難滿頭大汗,除非你一直在推,2分鐘以上吧,才有可能出汗。如果你是為了訓練才一直推那塊石頭,可以當作一種新的訓練方式,如果不是為了訓練,那樣就有點兒死心眼兒了。Plank控們,也有點兒死心眼兒……

------------------------------寫在問題後面的分割線-----------------

綜合這兩個問題,做一下延伸:
肌肉在收縮過程中,作用於其附著的骨性槓桿所產生的力——肌肉張力(Muscle tension)
作用於肌肉的外力——阻力(Resistance)
所以,以後跟我說去健身房做力量訓練,請說「抗阻力訓練」,不要再跟我說去做「無氧訓練」了,好嚇人呢。
肌肉收縮和肌肉做功可以根據張力和阻力的關係分為:動態功和靜態功

動態功:產生機械功的同時關節產生運動

  1. 向心收縮:肌肉張力大於阻力時,肌肉縮短併產生關節運動;肌肉產生的凈力矩和關節角度變化方向一致。比如,籃球運動員搶籃板起跳時,股四頭肌的收縮形式。
  2. 離心收縮:肌肉產生的張力小於阻力時,肌肉逐漸延長(舒張);凈力矩和關節角度變化方向相反。離心收縮的目的是使關節運動減速,比如跑步時主動腿落地時,股四頭肌離心收縮使膝關節屈曲變慢。
  3. 等張收縮:這種收縮在上個世紀的運動生物力學研究中被視為是不存在的①,但是美國的運動器械生產商Keiser?號稱生產出了能使關節產生「等張收縮」的設備。有認識詹姆斯和科比的,問問他們的訓練感受如何……(我是在運動設備展會上聽生產商介紹的)

靜態功:不產生機械功,身體姿勢和關節位置保持不變
等長收縮:肌肉有縮短的趨勢,併產生張力,但並不能對抗阻力產生運動,肌肉兩端附著點間的距離並沒有改變。
等長收縮雖然不產生機械功和關節運動,但是產生生理功,此種收縮消耗的能量大部分用來產熱,稱為等長產熱。

讓我們感到意外的是,肌肉收縮的三種常見形式所產生的張力順序:
離心收縮>等長收縮>向心收縮

研究者給出的原因是:
等長收縮和離心收縮的時間越長就能使收縮成分形成越多的橫橋結構,這樣產生的張力就越大②。收縮時間長,就能夠募集到更多的運動單位。


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①和②來源於Kroll,1987年在紐約大學做研究生時寫的一篇未發表的博士論文《The effect of previous contraction condition on subsequent eccentric power production in elbow flexor muscles

參考文獻:
《人體生理學》《運動生理學》《運動生物力學》 高等教育出版社等


肌肉發力現在比較有共識的是肌絲滑行理論,這個學醫的是基礎,但是不需要背,各位醫學生鬆口氣吧。

懶得打教科書上的字,以下複製自百度百科

其神經細胞作用原理是:
當一個神經衝動傳遞到突觸小體,引起去極化使得Ca2+進入細胞膜,使突觸小泡向前移動並釋放出乙醯膽鹼(ACH),乙醯膽鹼(ACH)與後膜上的受體結合,引起終板電位並向兩側擴布到兩側的肌細胞膜形成動作電位,並沿細胞膜傳遞到肌細胞的橫管系統使兩側終池釋放出Ca2+,Ca2+與肌鈣蛋白結合使原肌球蛋白髮生變化,暴露出肌動蛋白於橫橋結合的位點,接著橫橋和肌動蛋白相結合後橫橋分解ATP獲得能量使橫橋循環把細肌絲不斷地向肌節中心M線拉,最終達到肌肉收縮。
關鍵點:
肌肉收縮時關鍵點是終池和細胞外液中Ca2+的含量,當Ca2+含量不足是將直接影響神經信號的傳遞,阻礙肌肉的收縮。

後面的物理學問題我就不懂了。


@柴健翌 和 董傲 的解釋都不錯。
做功等於力乘以距離,沒有移動距離,就沒有做功。

那麼為什麼沒有做功的時候肌肉能量如何轉化為熱量?
大家可能認為在有atp的情況下蛋白質會定向收縮,所以肌肉總是會收縮的。沒有atp的時候蛋白質脫離,距離就分開,肌肉放鬆伸長。
嗯,具體點講不完全是這樣。你可以想像肌肉是兩條z字形的鎖鏈,一條在另外一條上爬行。當互相靠得很近、更加重合的時候,距離就會縮短。為什麼要用兩個鏈的結合來造成收縮?因為單個蛋白質收縮的距離太短了,而且是個可逆反應,收縮後會馬上鬆弛,平均只能堅持幾毫秒就要釋放,而我們的運動常常有一秒左右。你可以想像這個蛋白質是一個圓形運動的機關,用兩個鏈條,就能把這個圓形運動變成直線運動,把每次收縮的距離積累起來。

積累的過程見上面答案的示意圖,蛋白質在有atp的情況下可能往伸長位點結合,也可能往縮短的位點結合,對它而言這兩者在化學上是一樣的,不存在優劣之分。而且所有化學反應是可逆的,在收縮過程中兩者要不停的結合,又不停地脫離,兩個鏈條才能持續往重疊方向接近、距離縮短。
因為化學過程可逆,所以在沒有熱量耗散的情況下,封閉體系光靠化學過程是不能一直往一個方向循環運動的,熱量積累到一定程度,反應就會反向。肌肉運動裡面的化學過程是一個循環過程,不像普通的化學反應反應完了,熱量積累就積累反正沒下次,這裡熱量一直積累很快就不能定向循環動作了。(實際上定向循環化學反應仍然是有可能的,具體叫什麼試驗我忘記了,總之就是一個循環變色的化學反應)

這裡的關鍵就在於結合位點的距離。短鏈2在長鏈1上結合後,長鏈會變形,使得短鏈頭脫離後,離縮短的方向變近,離伸長的位點變遠。
本來是
10000100001000010000
這個時候結合
10000100002000010000
然後變形
10000100200000010000
那麼2下次脫離,就會傾向於結合更近的左邊而不是右邊的1位點,結合後1鏈就從變形中恢復。但是在這個過程中,1吸收了能量,使得在沒有atp的情況下,會自發地往反方向變形。也就是說,2本來脫離後要往左邊的1結合,因為1鏈反向變形,結果2更靠近右邊的位點,結果變成了伸長。做了無用功。這就是化學過程的可逆性。
在肌肉做工整體變形的情況下,1吸收的能量被釋放給外界,也就沒有多餘的能量自發變形,於是反向的過程也就很少發生了。因為有了外界的干擾,於是化學過程能量不能守恆,也就無法可逆反應了,於是就有了定向循環反應了。(大家中學學的有沉澱、氣泡反應就會迅速,也是同樣原理,把反應產物拿走,有了外界干擾,逆向反應就變難了)

在肌肉無法順利變形的情況下,能量保留在1鏈上,2在1的位點就會胡亂結合,一會兒往伸張結合,一會兒往縮短結合,自己互相抵消。然後就不做工了。


難道不是,靜摩擦力?


對,就是白髮熱去了
肌肉的微觀原理類似一個分子小人在肌纖維上一步步往前走,如果白做功的話就相當於走一步又被拉回來,雖說做功為0,但走還是走了,一進一出能量就全轉化為廢熱了


抖個機靈

任你是再厲害的內功,也是推不動的。
為什麼要考慮這麼多,離子產生的勢能做功以及種種,要是能定量分析清楚,我覺得可以做個沒什麼用的課題了


高票答案有好幾個都講了肌肉發力的原理,但我覺得不用這麼麻煩,從簡單的物理模型就可以理解這個過程了。

想像你的身體里的能量都以固定好的兩個小球壓緊小彈簧來儲存,需要發力的時候身體自發組織一堆小球,砍掉固定繩,兩個小球就嗖的向兩端飛出了。然後身體在運來能源重新上弦,壓緊彈簧固定好小球。

當你推一個東西的時候,身體組織一堆小球,有秩序的向一個方向發射小球。砍掉繩子後,原來的彈性勢能就轉化為小球的動能。然後小球向前撞擊在石頭上再反彈,把能量傳遞給石頭。但是,石頭太大的時候,質量很高,請回憶碰撞過程,一個很輕的小球撞擊很重的小球,基本上就原速度反彈,絲毫不能把能量傳遞出去了。同理,反方向的小球通過你的腳,實際上是撞擊了地球,基本上也傳遞不出能量。於是,石頭很重的時候,彈性勢能源源不斷的消耗,但能量傳遞不出去,最後高速運動的小球都通過阻力把多出來的動能轉化為熱能了。

以上是為什麼發力後石頭不動但是消耗了能量的簡化回答。

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問題還有第二層,以樓主推石頭的模型不太好說,不如以提東西來說。為什麼提著重物不動也會好能,把重物掛樹上樹就不會持續耗能呢?待會再寫


肌肉纖維內的蛋白質會在肌肉緊張狀態時會發生相對滑動。


我覺得這是一個好問題,越想越有意思的問題。很多答案根本沒有嚴肅對待這個問題,包括之前的我的答案(在此對題主抱歉)。

首先,這個問題中顯然不能把人當做質點。從這個角度講這確實是一個物理或者力學問題,然而是否對石頭做功其實不是問題(石頭不動顯然對石頭不做功),主要的問題是人在這個過程中為什麼會消耗大量能量而滿頭大汗,或者說人體在維持某些宏觀上靜止的狀態時候為什麼會消耗能量產生熱。所以這更多是一個生物學問題,因為本人是生物外行,只能加個標籤坐等更專業的人士回答。

不過既然回答了,我就說說我個人的一些粗淺的猜想:

當人推石頭的時候,石頭首先接觸人手上的幾個細胞,這時候如果人保持推石頭,那麼勢必肌肉或者說很多人體細胞被擠壓,這種被擠壓的狀態如何維持?
(1)也許可以通過細胞在宏觀上完全靜止的狀態來維持。
(2)也許根本不能通過細胞靜止的狀態維持,比如肌肉細胞由於某種原因必須通過以比較高的頻率往複運動來維持這種被擠壓的狀態。

如果是第(1)種可能,那麼產生熱的原因也許是這種維持需要更多的血液循環和新陳代謝來抵抗對細胞的「破壞」,甚至我們可以誇張地想像很多細胞由於這種被擠壓而凋亡或者壽命減小,所以必須加緊修復或者生產新的細胞,這甚至或許是健身的原理(肌肉撕裂與再生)。

如果是第(2)種可能,那麼就是個簡單的細胞做功的問題了,細胞位移的幅度很小,但是如果以高頻率振動,那麼整體上做功還是很可觀的,不過因為石頭沒動這個功並不是對石頭做功,而是細胞之間相互做功,可以簡單理解為碰撞和摩擦生熱。當然這裡面很可能有(1)情況的成分。當你使勁的時候發現沒發現自己的肌肉在顫抖?或許有點這方面的可能。

不過僅僅是個人猜想,不保證正確。坐等專業人士解答。


小朋友在問教科書上為什麼小明同學推、舉石頭做功,不推、舉石頭不做功但也很累吧。

高票答案的幾個網友詳細地解釋了肌肉收縮,肌絲滑行等的原理。

但我們在生活中,可以簡化地看作,小明推、舉石頭但沒有使石頭在力的作用下發生位移(沒有對石頭做功),小明的肌肉,骨骼系統等,對他自己身體做了功,消耗了他的體能,因為小明的身體並非絕對剛體,也會發生形變,做功的過程發生在他身體的形變過程中,他身體的一部分對另一部分做功,消耗了存儲在他體內的生物能源(吃飯而來的能源),這部分能量轉化為熱等,無法被他身體再利用,耗散掉了。

推不動,舉不起來石頭的小明,他自己(身體的一部分)對自己(身體的另一部分)做了功,過程中發生了能量轉換(做功的過程必然是能量轉換的過程),這部分能量以廢熱等形式,耗散到周圍的環境中了。


長篇大論也沒答到點子上好玩么?手的熱量傳遞給石頭是功,人體關節相對運動是功,腳步移動也是功,加快呼吸還是功,你們看不到想不么?還是故意視而不見抖學問來了呢?


等長收縮一樣要耗費能量啊


考試回答問題,審題很重要,很多答主都沒有好好審題。
第一問不解釋,已經有人做出回答。
第二問沒看到有靠譜的回答,我就來獻個丑。

肌肉收縮和神經信號傳遞都需要大量的能量。神經遞質的釋放和回收過程我就不說了,但毫無疑問也是耗能大戶。能量從哪裡來?生化有點基礎的應該知道無非是:糖酵解、脂肪酸氧化、三羧酸循環。這些反應以ATP為形式提供細胞以能量。但我們知道任何能量轉化都是不完全的,這些生化反應提供的能量並不能百分之百的被肌肉細胞轉化成機械能。實際上,大部分的能量都以熱能的形式浪費掉了。我懶得查文獻了,只看了看維基,人體骨骼肌的能量利用率在18%到26%之間,這包括了從食物轉化中損失的能量和轉化為機械能所損失的能量。
在巨大的阻力面前,骨骼肌全力收縮,甚至心肌也要加快頻率搏動以供給養分,大量的能量以熱能的形式在肌肉收縮過程中散失到體內,人作為恆溫動物自然要以流汗的形式散熱。這就是為什麼用力推巨石,巨石不動而人會滿頭大汗的原因。


發力機制那幾條說的很全了,我來歪個樓。

你追一姑娘,錢花了,人沒追到不也是常態嘛。

這麼一算,推大石頭沒推動可能算是肌肉的沉沒成本吧。


肌肉內部細胞在不停地運轉啊。外觀看不到而已。


這個功是高中的概念,事實上,那個是最簡化的情況,很多問題都不考慮。
舉個例子,一塊石頭,你把它扔上天,你對它做了功,但是最後它又落了下來,那麼,你做的功哪裡去了呢。

和這個例子一樣,肌肉做的功變成了內能,化學能,生物能,雖然以高中的知識程度是不需要理解的。


最簡單的回答是,你站在地上本身地面會有略微的凹陷,這你高中學過吧
同理,當你用力推石頭時,即使結果上看起來你並沒有推動石頭,但是你推這個行為卻也造成了石頭髮生了微弱的位移造成了石頭和阻止石頭推動的某物的形變,這些結果都證明了你的推並非白白浪費,只是你需要更大的力,打破這個平衡,否則這些形變和位移最終將是石頭和阻礙物可以自然恢復的範疇
我不同意樓上純粹解釋為內功消耗的過程,因為這難以解釋人體耗費的全部能量的流向


1. 功是力的空間累積 W=F·dR
2.這裡研究的對象不是質點,也不是理想的剛體
3.功跟能量不是一個東西
4.維持形變得有力的作用,用牛頓力學的觀點來看,推牆時人受到的反作用力與腳底受到的支持力、靜摩擦力以及重力保持平衡,人這個系統內部要產生力就需要有加速度,這個加速度就通過骨骼肌的伸縮位移來產生,此時就靠人體內的生化反應起作用了(估計題主物理在初中水平,這樣解釋可能好理解一些)


雖然這個問題很好,但題主的物理論證可是雷了我一身


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