為什麼生物選擇使用 ATP 供能？

12-25

帶其他三種鹼基的三磷酸X苷不可以嗎？

這個問題問得很棒，解釋這個問題單單拋出進化論及ATP是能量通貨的定義以及高能磷酸鍵的概念是遠遠不夠的。

題主所問的為何不是ATP以外的三種三磷酸核苷（其實是四種啦，高考的基本陷阱之一。?`ω′? 而我就不考慮黃嘌呤和次黃嘌呤啦），其實才是這個問題的有趣之處。
先上這五種三磷酸核苷的結構式

ATP

GTP

CTP

TTP

UTP
首先，最開始ATP和GTP 的鹼基是嘌呤，並且GTP在三羧酸循環裡面（產生於琥珀酸生成的那一步）也可作為能量通貨形式儲存能量可與ATP進行能量交換，所以很容易引出第一個問題
why purine?
雖然高中的時候做過化學競賽，但是後來入了生物坑，所以作為一名化學渣，我很自然的想到的是嘌呤與嘧啶的結構對高能磷酸鍵放能的影響可能會有不同，但是我的能力最多能考慮到共軛的影響，可是這個結構似乎並沒有什麼共軛。場效應？空間位阻？抱歉我只知道這麼多了，所以我跪在了第一個腦洞上，求化學大神開腦洞。
另外考慮到五種三磷酸核苷的高能磷酸鍵鍵能是一個有力的證據，我只找到了ATP的是30.5 kJ /mol?1 ATP hydrolysis。不過，linkedin上的一個提問，上面提到這幾個高能磷酸鍵能量是相同的都是30.5 kJ /mol?1，那這個想法似乎確實不能說明太多。
GTP, CTP, TTP and ATP gives the same amount of energy then why only ATP is the only energy currency of life ............a logical answer please.
不過，這個鏈接其中一個回答給出了一個比較不錯的解釋，我來搬運一下。

The lack of a ketone component to the nucleobase. Oxygen has a highly negative
charge distribution, so having even one double-bonded oxygen present would cause
any enzymatic activity to have to fold to accommodate the charge. Of the
nucleobases, Adenosine lacks an oxygen which would mean such considerations
wouldn"t be necessary. This would make it more prominent a component for more
systems, which allows it to expand its role as an "energy currency" from a few
systems to most systems.

羰基氧上負電荷致使酶反應的要求提高了。（底物的局部電荷增加會導致與酶的親和度改變，因此酶的降低反應活化能的這一催化性質可因此改變，相同的酶濃度所催化的反應，可能需要更高的底物濃度，不同的PH，不同的最適溫度才能達到與之原來的反應速率。）

The presence of a highly-negative charge such as that provided by the
ketone constituent might logically require a more-specific group of enzymes
than would be required for a compound that instead possesses less-negative
amine constituents and has no ketone constituents.

In short: adenine might be "special" because it was (figuratively)
"at the front of the line": the easiest/first enzyme involved in
energetically-high cellular processes was able to react it more efficiently
than the others.

腺嘌呤的這個特殊性（即無羰基氧）令最開始的那個酶有了超過其他酶的高效性。

這是關於其結構與反應的一部分原因。

其次，關於嘧啶與嘌呤合成的問題。

兩者的反應物來源中，可知谷氨醯胺和天冬氨酸以及CO2的參與是必要的。而嘌呤從頭合成的反應物多（但是不能否認其實嘌呤多的兩類反應物甘氨酸和甲酸鹽的含量其實是很豐富的），合成步驟長，耗能也略高，看起來似乎在最開始細胞誕生的時候，在分子的競爭上似乎是不利的（以上所說的其實更確切的說是更靠近化學反應，因為最開始細胞誕生的時候並沒有那麼好的生化反應條件，所以說甘氨酸和甲酸鹽濃度高到了改變化學平衡，以至於嘌呤合成甚至比嘧啶合成的要求更低也是有可能的。另外嘧啶合成中所需的中間產物的氨甲醯磷酸可能在那個條件下是相對不穩定的）。有趣的是，在嘧啶的合成中，ATP是不可缺少的物質，而輔酶四氫葉酸中也是有腺嘌呤的。說到這裡，隨便舉一些輔酶，煙醯腺嘌呤二核苷酸（NAD+），煙醯腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+），黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）以及CoA 這些輔酶裡面都包含腺嘌呤基團，再次證明了腺嘌呤的神級地位。
不過，這些我現在能想到的依然不是非常convincing，歡迎補充。
接下來的問題是為什麼是ATP而不是GTP？
這個問題就簡單起來了，GTP的水解速率低於ATP，這個多消耗的時間成本導致GTP參與的很多反應將會比ATP參與的反應慢許多。因此在能量形式的快速轉換中，ATP自然成為了所謂的能量通貨。而GTP由於其特性，參與了G蛋白的生物學作用以及微管運動等過程。
另外一個有趣的觀點是在researchgate中的一個相同問題中MH Zhou所給予的回答。

Please look at and compare the chemical structures of adenine and ATP vs guanine and GTP and also consider the evolution of adenine and guanine molecules at many billion years ago on our Earth. At that time and before that, the oxygen level on Earth was below 0.1% as compared to 20% nowaday. Therefore, adenine was far earlier than guanine appearred on Earth by billions of years on early Earth. It is because, adenine has no oxygen atom in its structue, whereas guanine has 1 oxygen atom in its structure. Therefore, the amount of adenine molecule was then (pre-historic of our Earth) and is now (oxygen 20% and nitrogen 50%) far more than that of guanine.
When more oxygen and phosphorus were formed billions years later, then ATP and GTP were formed; but their amounts were a matter of several orders of magnitude different between the two, that ATP is a lot more than GTP.

鳥嘌呤在合成中由次黃嘌呤通過氧化反應產生中間產物黃嘌呤進而合成的，但是在最開始的生命誕生階段，氧氣濃度一定是有決定性的作用的，而那時氧氣濃度是低於0.1%的。因此，那時ATP（ATP的生成是一個還原反應）的濃度是遠高於GTP的（在原始的過程中我們可以直接使用化學方程式，並用化學平衡的理論判斷）。
傳送門：Why did evolution favor ATP and not GTP, TTP or CTP?

第一次認真地回答問題，好激動啊●ω●。非生化方向，歡迎補充指正。

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謝謝大家支持，我修改了一些不太容易理解的部分。
增加一個總結：
我並不相信隨機論，ATP在獲得這個重要地位前是真正靠自己實力真刀真槍和其他NTP競爭才得到這個位置的。甚至我們可以猜測在幾十億年前，最原始的細胞嘗試過各種各樣的NTP，不過，選擇其他NTP的都因為不適合作為能量通貨的原因掛了，所以才有現在這個格局。然而ATP可能由於以下幾點贏得了這場勝利：
1. 嘌呤和嘧啶從頭合成中（就是從小分子逐步合成這樣的大分子），嘌呤可能由於反應物甲酸鹽或者甘氨酸的濃度大，推動化學反應持續進行的方式，超過了嘧啶的合成。
2.腺嘌呤在嘧啶合成過程中直接扼住了嘧啶合成的咽喉（嘧啶合成需要四氫葉酸，合成所需的能量離不開CoA和NADH，NADPH等），嘧啶濃度也就會受腺嘌呤濃度所限制了。
3.缺少羰基氧在分子進化過程中產生了優勢（並不太懂酶學，這條其實有待考證）
4.原始大氣氧氣濃度低導致的ATP相對於GTP的更易產生。
5.水解速率快，能快速完成能量轉換的任務（最重要的原因）

沒有仔細在Pubmed搜過，可能很少有人觸碰這一塊吧，感覺每一條拿出來都是一個課題。當然，以上均為可能，並無直接實驗證明。

@HY Zhong 提到了不僅是ATP，另外細胞常用的高能分子CoA 、FADH、NADH和NADPH裡頭都有腺嘌呤。這裡嘗試從物理化學的角度解釋腺嘌呤的遍在性。

仲冬平教授Dr. Dongping Zhong 有篇文章用超快光學實驗解釋了腺嘌呤在FADH參與的電子傳遞過程中的作用。

Z. Liu, X. Guo, C. Tan, J. Li, Y.-T. Kao, L. Wang, A. Sancar, and D. Zhong, J. Am. Chem. Soc.134, 8104 (2012).
Electron tunneling pathways and role of adenine in repair of cyclobutane pyrimidine dimer by DNA photolyase.

腺嘌呤可以與酶-底物過渡態結構形成氫鍵，也可以作為電子傳遞的中間遞體（在FADH里腺嘌呤的N6氨基參與了電子隧穿效應，對電子傳遞起著橋樑的作用），有助於降低酶-底物過渡態的能壘。
PubMed Central Image Viewer.
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另外腺嘌呤和其他鹼基相比，很容易插入核酸雙螺旋的小溝（minor groove）里去，和A-U/T或者G-C沃森-克里克鹼基對形成小溝三鹼基組（minor-groove base triple)。也可以和大溝（major groove）的A-U/T形成 A-U/T.A三鹼基組。總之腺嘌呤和核酸結構有很好的特異性的親和力。根據RNA世界假說，核酶比蛋白質出現得早，在化學進化階段選擇青睞腺嘌呤的高能衍生物作為供能物質似乎是自然而然的。至今生物體內還有不少riboswitch能和腺嘌呤及其衍生物特異結合。
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一句話總結：腺嘌呤的N6氨基就像金手指……

另外為什麼是ATP不是dATP，我想可能是因為核糖比脫氧核糖更容易合成，而且有更柔性的骨架，更有利於結合底物。

「帶其他三種鹼基的三磷酸X苷不可以嗎？」

你仔細想，其他的三磷酸X苷也參與了能量代謝：UTP糖原合成，GTP蛋白合成、底物水平磷酸化，CTP磷脂合成等。

只是說ATP作為最普遍的能量貨幣被保留下來，還挺有意思的 ~

因為線粒體內膜只有ATP合酶（ATP synthase）。所有能量無論是氧化磷酸化還是光合磷酸化生成的質子勢能最後都要經過它。╮(╯▽╰)╭

ATP合成酶廣泛分布於線粒體內膜，葉綠體類囊體，異養菌和光合菌的質膜上，參與氧化磷酸化和光合磷酸化，在跨膜質子動力勢的推動下合成ATP。

這個問題目前沒有在課本上見到有解釋，不過按照生物學的一般規律，略從以下幾點考慮，
一，生物進化史方面，
眾所周知，ATP是所有細胞生物通用的能量物質，從細菌真菌藻類到大型哺乳動物，細胞生物都以ATP直接功能，表現了一定的生物進化上的統一性延續性。在漫長的生物進化史上，細胞生物們選擇了ATP作為直接供能物質是有一定生物學意義的。
二，生物適應環境的實例，
細胞生物選擇ATP這種物質，一定是因為自己能通過獲取胞外物質合成，並且不會由於外界因素髮生劇烈改變，能穩定作為能源物質。
三，結構和功能的統一，
ATP的結構決定了它的功能，正是由於ATP的高能磷酸鍵能，決定了它較高的能量釋放比(J/mol)使得它成為合適的選擇。
四，與其他生物結構的相互作用，
ATP的放能儲能是依靠各種細胞結構的，線粒體的H泵P泵是生成ATP的結構，這些結構的功能特異性決定了它們的產物結構特異性，各種ATP酶是水解ATP釋放能量的結構，酶的特異性也說明了它們只能水解這種結構，與其他的結構相互作用暫不討論。
六，基因決定的結構形式，
基因是細胞的控制中心，在什麼時間，什麼位置合成什麼物質也是由它決定的。ATP和多種物質結構有關係，如果改變ATP結構將會引起一系列改變，但生物是緩慢進化(進化是環境選擇優秀的基因，基因多樣性是由基因重組基因突變造成的)的。
七，生物結構的通用性，
這個可以併到生物進化里，不排除原先有細胞以其他物質作為直接供能物質，這可能是基因突變導致的(目前沒有聽說基因突變導致ATP變了的，也可能是由於它的高度保守性)但這些細胞被環境淘汰。各生物間保持一定聯繫，比如生物鏈，比如相似的細胞結構，這些基本物質大多數都是通用的，比如核苷酸作為遺傳物質的基礎，細胞都有線粒體核糖體結構。
八，線粒體有相對獨立的細胞結構，
ATP大部分由線粒體產生，線粒體有相對獨立的細胞結構，雙層膜系統，細胞質遺傳物質，有一種學說認為線粒體原本就是獨立細胞結構，進化過程逐漸進入細胞內成為細胞的一部分，形成類似互生的關係，細胞給線粒體提供糖類，線粒體給細胞提供直接供能物質ATP，(ATP也可由葉綠體產生，情況類似)
目前就想到這幾點，歡迎補充。

I think this is because ATP is stable under normal condition but not so stable when cell need to break it down to release energy. I don"t know what I"m talking about... Ignore me...

感謝 @HY Zhong 對於有機化學方面的提醒。跟他有類似化學背景，簡單提供自己的意見。

ATP的共軛體系似乎是除了9號N上的其他都形成了一個離域體系，胞嘧啶是除了1號位形成一個單雙交替，但是不在同一個平面。尿嘧啶胸腺嘧啶鳥嘌呤似乎都是不完整的單雙交替不能形成離域鍵。
更準確一點，應該是腺嘌呤中的六元環形成了大π鍵π66。其次，又和6號位置上的氨基的孤對電子形成了p-π共軛；最後，還和4578四個原子形成的π鍵形成了ππ共軛，使體系更加穩定。

其他的感覺不如兩位高贊回答，僅個人分析，供參考指正。

人體內有很多高能生物分子，比如說磷酸烯醇式丙酮酸、ATP、磷酸肌酸、等等它們水解釋放的能量從25．6到62而ATP是35．7所以說處於"中游"易於合成易於分解，通過它，細胞內放能反應和需能反應容易發生偶聯。參考《生物化學原理》楊榮武著，
我覺得這句話說得有點雲里霧裡，但是可以。。。。。

細胞內是有GTP的。。但是不多。

如果外源物質富含HCN。那麼A可以天然合成。G需要一切其他的物質。。

可以相信的是。在生命起源的早期。A的濃度遠大於G。

ATP功能只是一種說法，讓你理解這個玩意是什麼，無非就是輔酶輔因子。
而且能起到類似ATP作用的輔因子多了去了，按教材的劃分都是供能

所有的生物現象都先用進化論解答，如果解答不了再深入。

分享一個胡搞的答案吧

在上古時期（別問我那是多久以前，反正不是我定的）有一個超級線粒體叫做「eva」。她決定了人類的能量供應的一切方式方法。以便自己在日後重新降臨。
具體的細節請不要問我…………

這都是當年square挖的一個坑
請自行瀏覽《寄生前夜》……