一些病原體是如何做到操控宿主行為的？

12-24

原題目：一些寄生蟲是如何做到操控宿主行為的？例如鐵線蟲和螳螂。

我不是題主，我把問題改了下，是因為想把病毒也包含在這個問題內。比如狂犬病毒會使宿主厭水。

另外，原題目下很多回答都只是列舉了例子，並沒有真正解釋是怎麼做到控制宿主的，希望能有答主完善回答。

原題目看樣子也很老了，好多答案將近一年時間了，希望還能有答主來答吧。

謝邀！
20160310〖補充〗
沒想到這個比較偏門的話題，還受到大家如此歡迎！
我盡量再補充更多有趣內容，也希望大家多多喜歡上動物學！
另外，
關於寄生蟲-宿主的主題，可見我的【參考文獻】的第一本書。
再有關於從演化論角度，闡釋寄生蟲的演化意義的論文與專著，這些年也不少。從更宏觀的生態角度，而不限於生理學/病理學的研究。
更多可參見我的【參考文獻】！
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若干著名的例如有——
1.鼎鼎大名的弓形蟲

弓形蟲可以改變宿主的多巴胺分泌。
從而克服恐懼感
為啥克服恐懼感呢？是為了讓老鼠不再怕貓（從躲避貓的氣味到被貓的氣味來吸引）。那麼弓形蟲就可以再次傳播了
弓形蟲對人類的影響，按照目前的研究包括：增加精神分裂的幾率，
同時研究表明統計上弓形蟲提高了感染者的交通事故率，另外的研究表明，會造成人類對貓的氣味的響應改變。

2.魚類寄生蟲 Crassiphiala
bulboglossa
這貨能讓被感染的鱂魚killifish發生反社會行為。。。就是脫離魚群，變得孤單，反應也變慢，
從而更容易讓翠鳥捕捉。研究也表明翠鳥捕捉了更多的感染寄生蟲的鱂魚

3.Gordian
knot格爾迪奧斯繩結？ Gordian線蟲！
這貨其實抓螳螂的小朋友經常知道。就是很多螳螂肚子裡面的寄生蟲
這貨的恐怖在於。比如說感染的蟋蟀，
它能驅使蟋蟀跑到河邊，然後跳河自殺。。。然後這蟲子再破體而出在水中產卵
如果在奔向水邊的路途上宿主快要掛了。。。
就直接破體而出
這是人們最熟悉的，棒子的《鐵線蟲入侵》

4.線蟲類的Myrmeconema
neotropicum
這貨的nb之處在於，
它能把昆蟲裝飾成水果。。。
被感染的熱帶螞蟻的腹部會變成如同熟透的紅色漿果。。。同時這螞蟻還主動的抬高腹部從而更顯眼一些
然後就會別食果鳥類覓食。

5. 人類的常見寄生蟲病及寄生蟲性腦病
當然大名鼎鼎的羊肝雙腔吸蟲。。。已經討論的太多了，
這裡僅僅給出鏈接。
Dicrocoelium dendriticum
再比較著名的是大腦絛蟲，又稱 Neurocysticercosis, NCC,即腦囊蟲病，
普通的發生史是這樣的——

但NCC是這樣的——

6.螞蟻殭屍大自然中的雙重寄生

科幻作家傑克·威廉森有一部超級好看的小說：Darker Than You Think
《比你想像的更黑暗》

那麼，這裡就有一個例子。。。比你想像的更黑暗。。。

螞蟻社會生物生態的雙重寄生真菌

大家都知道所謂的殭屍螞蟻。。。這個帖子里也提到過，就是一種蟲草真菌會寄生控制螞蟻，
螞蟻的行為就如同殭屍一樣，在感染後會被真菌控制爬到高處，
然後讓真菌爆開孢子來傳播繁殖孢子

螞蟻的整個行為就如同生化危機的殭屍一樣

其中殭屍螞蟻的圖片好像還得了那一屆的NG圖片大獎之類的

然而神奇的是，
一般的研究觀察發現，螞蟻的社群即使有被感染的殭屍螞蟻，並沒有造成整個社會的全軍覆沒。

最近的研究發現了答案。。。。。。。。。。原來，
nnd，一種真菌可以寄生（殭屍螞蟻的真菌），這種現象被稱為雙重寄生

這種寄生的真菌 hyperparasitic fungus，
可以有效的阻斷螞蟻殭屍真菌的孢子繁殖

同時，發現感染螞蟻殭屍的螞蟻社會，這兩種真菌的感染率都很高，在兩種真菌的博弈下。。。
整個螞蟻社會的殭屍螞蟻數量就很小了，維持了一個螞蟻社會的平衡運轉

其實啊，第一次看到這個新聞，就想到今年的片子「殭屍世界大戰」，
那個以毒攻毒的皮特的注意。。。還真不算是反科學

參考文獻：

http://www.plosone.org/article/i ...
ournal.pone.0036352
Disease Dynamics in a Specialized Parasite of Ant
Societies
PLoS ONE 7(5)

有15頁的論文資料如下——
http://digitalcommons.unl.edu/cg ... ext=plantpathpapers

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7.殖民細菌：控制昆蟲+植物的雙線殖民策略

雙重」寄生動物(雙重寄生真菌 hyperparasitic fungus)如同吸血鬼獵人。
然而這還沒完，最近的研究揭示了，植物界也有「殭屍植物」
，
研究顯示，一種寄生性的細菌（phytoplasmas）通過複雜的策略達成它們傳播繁殖的路徑

-
首先他們會分泌一種蛋白SAP54，這種蛋白會影響植物，使它們的花朵看起來更像葉子（花瓣象葉子，花蕊色呈現綠色），同時喪失花朵的繁殖能力
- 接下來，
這種被改造外形的花朵對葉蟬（Leafhopper）更有吸引力（這貨喜歡吸取樹葉的新鮮汁液）。同時葉蟬在這種類似於葉子的殭屍花朵上產下了更多的卵。
-
再接下來，葉蟬吃了類似於葉子的感染細菌的花朵，這些細菌會侵入葉蟬的唾液腺
-
而葉蟬唾液的分泌會有助於把這種殖民細菌傳播到更多的植物上去

這裡展示了一種殖民細菌，控制昆蟲+控制植物的雙線操作殖民的高超技藝。。。

參考文獻

Bacterial
tricks for turning plants into zombies
Bacterial tricks for turning plants into zombies : Nature News Comment

推薦書目——
B. Zuckerman，（1971）Cytogenetics, Host–Parasite Interactions, and Physiology. (Eds.) Academic Press

Janice Moore (2002).
Oxford Series in Ecology and Evolution Parasites
and the behavior of animals [1 ed.] OxfordUniversity
Press

Robert Poulin. (2007). Evolutionary
ecology of parasites. PrincetonUniversity Press

Salmon Lice
(2011): An Integrated Approach to
Understanding Parasite Abundance and Distribution Wiley-Blackwell

Serge Morand,
Boris R. Krasnov, D. Timothy J. Littlewood (2015) Parasite Diversity and Diversification: Evolutionary Ecology Meets
Phylogenetics [1 ed.] CambridgeUniversity Press

一個TED 關於寄生蟲腦控的演講
Ed Yong: Zombie roaches and other parasite tales

一晚上過了，好多人說我沒答機制方面的（其實很多已經提到了，你們沒仔細看而已），好吧，我繼續碼字了，要是覺得沒耐心看的，還是跳過吧，不過我覺得你會後悔的。

總體上來說，機制就是寄生蟲會分泌一些物質，影響宿主的神經系統，最終來控制宿主的行為。但是不得不說的是，很多研究只是剛剛開始，所以還處於非常初期的階段。

下面是原回答，加上機制的強調！！

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我去，到現在才發現這個問題，簡直不能忍。這不就是我的博士課題嗎？來怒答！！（估計文章會比較長，圖比較多,謹慎選擇節省流量的方式！！！）

首先要說的問題就是寄生蟲為什麼要操縱宿主的行為，說白了就是為了更好的保護自己的後代，或者增加自己的播散距離，或者增加自己接觸下一個宿主的幾率。從整體上說就是為了增加寄生蟲的生存和傳播幾率。

但是並不是所有寄生蟲的都可以操縱宿主行為的，更多的時候，宿主的免疫系統會強有力的清除寄生蟲，同時有的情況下感染的宿主知道自己被感染了，會主動離開自己的群體，這樣就不會把自身的寄生蟲傳染給同伴了。比如上面說的感染螞蟻的真菌，有的時候螞蟻會主動離開蟻巢，這樣就不會去感染新的同伴了。

廢話說完了，開始說各種例子了，在慢慢的進化過程中，寄生蟲真的進化出了形形色色的方式來操縱宿主各種各樣的行為，下面用不同的行為來分類，然後列舉一些我知道的列子（曾經在周六晚上吃完飯給某人講了這個，某人居然耐心的聽完了我說的，而且還沒打斷我，簡直感動！！）

1. 用宿主的身體來當一個活的保鏢

a. 寄生蜂絕對是這方面的高手，寄生蜂會把自己的卵產在宿主的體內，幼蟲在宿主體內生長的過程中不會殺死宿主，宿主反而會保護自己體內的寄生蜂不被其他捕食者吃掉。比如上面回答裡面說到的毛毛蟲，會去保護寄生蜂的蛹，不讓其他動物接近。

b. 蟑螂也是寄生蜂的獵物之一，寄生蜂會將自己的毒液注入到蟑螂腦子裡面特定的區域，讓他不在活動，而是在原地靜靜的成為寄生蜂幼蟲成長的庇護所[1]。

機制：而且可以看出，寄生蜂注射毒液的地方非常的精細，如果你放大被注射毒液的蟑螂的大腦，可以看出圖中A里深黑色的地方是有毒液的地方，B是側面，被注射毒液的區域，結果就是蟑螂喪失了主動運動的能力[1]。圖中黃色的區域就是控制蟑螂運動神經的中樞，而且寄生蜂的毒液裡面有專門影響蟑螂神經遞質工作的物質。這也是為什麼控制可以這麼精細的原因

c. 蜘蛛也是寄生蜂的獵物之一，被寄生的蜘蛛會把自己包裹在網的中間，乖乖的為寄生蜂提供一個理想的孵化的場所。比如下圖，A是被寄生的蜘蛛的網，自己把自己包在了中間，B是正常蜘蛛的網[2]

2. 控制宿主的運動方向或者速率

簡單來說就是被感染的宿主會朝著有利於寄生蟲傳播方向的地方運動，同時可能會更加的活躍

a. 比如我做的桿狀病毒，他們會讓毛毛蟲在垂直平面上更加的活躍（這種形狀叫做hypermobility），到更遠的地方去，在快死亡的時候，會跑到植物的頂端(這種性狀叫做tree-top disease).而平時沒有被感染的毛毛蟲，都是不怎麼活動的，盡量躲避在天敵不能發現的地方。這兩種行為的改變，都更加有利於病毒的傳播。

機制：總體來說是病毒特定基因的表達，引起了毛毛蟲大腦中控制運動的相關物質的表達水平。研究中我們甚至發現，當你刪除簡單的一個病毒的基因的時候，宿主的行為就不再被改變了（當然刪除的基因對於病毒的複製和增殖完全沒有任何影響）。比如有一個病毒的基因（protein tyrosine phosphotase， ptp）控制著可以讓毛毛蟲變活躍的行為（圖A有ptp基因病毒感染的毛毛蟲，毛毛蟲很快就擴散到四周，但是一旦刪除這個基因，這個現象消失了，B）[3] ptp基因編碼的蛋白是磷酸酶，可以影響很多的信號通路，而且這個東西在蟲子的腦子裡面真的在干一些特別神奇的東西。但是文章還沒有發表，我還是保密吧！！！

同樣的，病毒可以讓毛毛蟲爬樹的現象，也是由一個病毒的叫做egt的基因引起的，刪除這個基因，病毒就不會在引起相應的行為的改變了[4]。egt編碼的蛋白可以抑制蟲子的蛻皮素，也就是被感染的毛毛蟲就不能在蛻皮了，相應的，很多信號通路就發生了改變，最終不再往上爬了。

有的時候，一樹的毛毛蟲，被病毒感染後，就會爬到高處去。

b.還有上面說的已經很詳細的殭屍真菌的例子，螞蟻爬到高處，藉助風的力量，真菌的孢子會被傳播到很遠的地方，去感染新的健康的螞蟻

機制：相關的機制現在還不是特別的清晰，因為螞蟻的基因組並沒有被測序，所以很多東西目前為止還不清晰，但是科學家通過比較健康螞蟻和被控制的螞蟻，還有被其他真菌感染，但是沒有表現行為差別的螞蟻的轉錄組，發現很多關於免疫和神經遞質的信號通路發生了改變。

c. 上面的回答也提到了鐵線蟲，但是鐵線蟲不僅可以感染螳螂，最先發現這個現象其實是在蟋蟀的身上，法國科學家驚奇的看到，自己夏天度假的游泳池裡，總有溺水而亡的蟋蟀，但是蟋蟀是陸生的動物，是很怕水的。所以他們非常的迷惑，無意間，他們發現了真兇原來是鐵線蟲。因為成熟的鐵線蟲需要水環境來交配，所以他們會讓蟋蟀自殺，把自己從陸地環境帶到有水的環境中。

不僅是蟋蟀，蝗蟲（後來被指正是螽斯）也不能幸免於難

這個現象在自然界非常的普遍，據說在一個日本的森林裡，到了鐵線蟲繁殖季節的時候，溺水自殺的昆蟲構成了洄遊繁殖魚類的主要食物。

機制：通過比較蛋白組，科學家發現鐵線蟲會分泌兩種蛋白，一種是一類Wnt蛋白，這類蛋白影響著蟋蟀神經系統的發育，一種是 CRAL_TRIO蛋白，影響蟋蟀的視覺。因為被感染的蟋蟀會走向有光的地方，在自然環境，湖面反射自然光，這也是蟋蟀為什麼變的趨光的原因。

3. 改變中間宿主的行為，讓自己更加的靠近自己的最終宿主

有的寄生蟲發展出了複雜的生命周期，他們不僅僅需要一個宿主來繁殖，而是需要兩個甚至是多個中間宿主來實現自己複雜的生命周期

a. 比如@虎甲提到的弓形蟲，魚類寄生蟲

弓形蟲的機制：因為弓形蟲本身就在宿主的腦子裡面，具體的也是改變宿主腦子裡面很多相關的信號通路，尤其是嗅覺的，但是具體的細節我忘了。

b. 比如 @包子君提到的鹵蟲

鹵蟲的機制更加的明確，一是改變了蟲子對於光的感知，被感染的蟲子會更加的傾向紅光波長，對於藍光就不那麼敏感了，這也是為什麼會向水面移動的原因，因為那裡紅光的含量更多，波長更長，損失更少（我記得是這樣的）

再來補充幾個上面沒提到的

c. 蟲媒病毒（arbovirus）和瘧疾（malaria）感染的中間宿主，蚊子，在叮咬終宿主人類的時候，和沒有攜帶相應的寄生蟲的蚊子比，會更容易發現人類，會表現出更多的叮咬次數，已經每次叮咬的時間也會變長，這些都增加了寄生蟲從蚊子進入人體的幾率，每次看到這樣的例子的時候，我是都會覺得不寒而慄的［5］。

d. 相似的，植物病毒也可以改變自己中間宿主的行為，最出名的就是番茄斑萎病毒(Tomato Spotted Wilt Virus，TSWV)，TSWV要是想從一個植物傳播到另一個植物上，一定需要牧草蟲的幫忙（thrips），科學家發現，攜帶TSWV的牧草蟲會更加傾向去叮咬沒有被病毒感染的健康植株，而不是已經被病毒感染的植株，而且，每次的叮咬時間和叮咬頻率也顯著增加了。結果就是TSWV有更高的幾率傳播到新的植物上去。

e. 還有大名鼎鼎的狂犬病毒，通過讓宿主變的攻擊性，去撕咬別的宿主，病毒就有更高的幾率通過傷口傳播到新的寄主身體裡面去

f. 對了，還有被蟲子感染的蝸牛，會爬到高處，希望自己被鳥兒吃了，這個例子上面也提到過了

機制：上面的幾個系統的機制還處於沒被研究，或者研究的初級階段。都是相似的結果，神經系統發生了改變。

4. 最後來說幾個不能方面的例子：通過改變宿主的性行為／繁殖行為來增加自己的傳播幾率

a. 有一種叫做 HzNV-2 (Helicoverpa zea nudivirus 2) 的病毒，他們感染棉鈴蟲，而且這種病毒只能通過性傳播：通常情況下，雌性蛾子會分泌費洛蒙來吸引雄性蛾子，在交配完成後，她就不會在分泌性激素來吸引雄性了。

但是被病毒感染的雌性卻會變的特別的與眾不同，她們會把自己激素的峰值維持3-4天，甚至回合超過10個的雄性來交配，這樣會增加病毒的傳播幾率。

我猜，最後她死去的時候，應該。。。。。。

機制就是不言自明了，因為影響了性激素的分泌

references:

[1] What can parasitoid wasps teach us about decision-making in insects?

[2] Proximate mechanism of behavioral manipulation of an orb-weaver spider host by a parasitoid wasp

[3] A baculovirus-encoded protein tyrosine phosphatase gene induces enhanced locomotory activity in a lepidopteran host

[4] A Gene for an Extended Phenotype

[5] Walking with insects: molecular mechanisms behind parasitic manipulation of host behaviour

[6] Virus-Induced Behavioural Changes in Insects

本人博士課題研究的就是弓形蟲在大腦中的分布與作用。回到題主的問題，就弓形蟲來說，答案是：不知道。
樓上有人提到影響多巴胺分泌，這只是一種猜測。弓形蟲作為一種細胞內寄生原蟲，與宿主細胞的交流和相互作用目前並不清楚。但寄生本身是一個破壞性過程，我更傾向於用於弓形蟲複製階段導致神經細胞的死亡或活動抑制，以及引發的炎症反應對神經系統的副作用，導致大腦部分機能的衰退。根據目前前期實驗結果弓形蟲在大腦不同區域的分部密度是有差異的，但又不是非常顯著的差異，所以我的假設是大腦某些區域（比如嗅覺迴路）的神經細胞本身更適合弓形蟲傳播與複製，且受損後的代償空間小，導致這些區域機能衰退更明顯，最後引發一連串連鎖反應導致行為出現異常，而這種異常行為又巧合地讓該弓形蟲更利於傳播而獲得了進化的成功；不太傾向於弓形蟲通過特定受體選擇了特定神經元與大腦區域，甚至分泌出某些化學物質，主動實現了控制的假說。
很多病原體傳播都是通過宿主本身的連鎖反應來實現的，比如感冒會打噴嚏，打噴嚏又利於感冒病毒傳播，但感冒病毒並不能直接控制神經做出打噴嚏的動作，只是破壞呼吸道上皮細胞後激發的炎症反應讓我們打噴嚏。在昆蟲或更低等的動物身上直接控制比較簡單，但對大腦發育完善、激素自帶反饋調節系統的哺乳動物而言，寄生蟲這麼小的體量，通過幾種化學物質直接控制宿主，難度係數要比控制螞蟻毛毛蟲高得多，利用宿主自身免疫系統和知覺行為反射實現間接控制反而簡單。
等我有了結果再告訴大家。歡迎同行討論。

謝邀。。

「操控」，這個是個很難定義的概念，可大可小。

從大的層面可以是生物個體行為角度。寄生的某些生物可能引起寄主的某些特定的行為。前幾年在PNAS美國科學院院報上發表了一篇文章，講的是某種真菌寄生在一種昆蟲上，引起了昆蟲從植物根部向頂端葉片的移動。之所以說移動，是因為實際上似乎昆蟲在此過程中死去了，其運動也不是昆蟲自身控制的。具體的文章內容我也忘記了，現在也沒有時間具體來查。

操控也可以是在分子到細胞層面的。被病毒寄生的細胞的很多特性會變化。比如讓寄主細胞的「機器」為病毒生產蛋白質和核酸物質。引起細胞表面的識別因子的改變。

其實，可能因為我了解的不多，寄生生物對寄主的「操控」沒有想像中的那麼玄乎，而且還有很多未知的現象沒有被發現。

這方面懂得很少，還期待其他人的精彩解釋。

只想說題主的例子舉得不好，幫你舉個例子吧，由於對神經系統的侵襲，弓形蟲感染的老鼠不再害怕貓了，然後耗子就被貓吃了。那麼，問題來了，弓形蟲為啥幫貓呢？貓科動物是弓形蟲唯一確定的最終宿主，而其他幾乎所有溫血動物都可以是弓形蟲的中間宿主，只有在最終宿主體內，弓形蟲才能完成其完整的生活周期。所以弓形蟲對老鼠的行為影響是有利於其自身的。。。有意思吧？
鏈接如下：http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0023277

鹵蟲，一種鹽水蝦。

它本是典型的獨居類型，但是它們聚集在這些大的紅色群落中。

這種群居是因為一種寄生蟲。這些蝦子被一種絛蟲寄生了。除了攝取養分，它們還把這些蝦子從透明變為赤紅色。為什麼呢？因為絛蟲需要不同的寄主，這些蝦子只是它們旅程中的一步，它們只有在火烈鳥體內才可以繁殖，所以，它們操縱蝦子寄主們形成這些顯眼的有色群落，讓火烈鳥更容易發現并吞食。

蟋蟀感染了寄生蟲，蟲子在蟋蟀體內長大成年，需要到水中進行交配了。為此，它釋放一種擾亂蟋蟀大腦的蛋白質，使其行為不定。
只要蟋蟀靠近水源，就會跳入並溺死，然後蟲子從蟋蟀屍體內蠕動出來。因此這種蟋蟀得名「自殺蟋蟀」。

寄生蟲們專於暗中破壞，壓倒寄主意志。更厲害的是，它們的世界充滿著扭曲的情節。

蟑螂蜂遇到蟑螂時，它把刺刺入蟑螂體內，並可以準確的把毒素注射到蟑螂腦中兩簇非常具體的神經元中。以色列科學家發現，這個毒液是一種非常特別的化學武器。它不會殺死蟑螂，也不會讓其昏昏欲睡。
蟑螂如果想的話，可以選擇走開，但是它沒有這樣做，那個毒液使其喪失了走的意願！蟑螂蜂關閉了蟑螂神經系統中逃避危險的本能，讓蟑螂蜂能夠藉助蟑螂的觸角回到自己的巢穴，就像一個人遛狗一樣。

這是一隻毛毛蟲，當其他昆蟲靠近它時，它就開始劇烈地顫動

這隻毛毛蟲難道是在自衛嗎？不，它受到了體內寄生蜂的攻擊。馬峰們控制著毛毛蟲，保護它們正在成蟲的兄弟姐妹們。這隻毛毛蟲是個甩頭殭屍保鏢而已。

寄生蟲，沒有神經、沒有意識、甚至連個像樣的軀體都沒有，但它們可以做到這些，甚至可以操控哺乳動物！（資料來源：TED演講）

鐵線蟲，成蟲在水中生活，而幼蟲寄宿在蟋蟀、螞蚱之類的節肢動物體內。幼蟲長大了，為了回到水裡生活、繁殖，會驅使宿主往水裡跳，宿主淹死在水裡，鐵線蟲便可以出來了。
幼蟲會直接分泌一種激素來影響宿主，讓蟋蟀什麼的產生一種要往低處跳的衝動。因為水塘什麼的地勢比較低，可憐的蟋蟀跳啊跳啊，就跳到水裡自殺了，非常可憐！當年看到鐵線蟲的科普，知道真相，我整個人都不好了。太歹毒了，吃人家的喝人家的，長大了還把人家弄「自殺」！
提醒一下，鐵線蟲也可以感染人類，所以在野外，即使口渴了，看到水塘里有節肢動物的屍體，也最好不要喝那裡的水。當然，正常情況下是不會遇到的。

端午剛看到這個問題，今天發現了這個推送
貓會讓人變瘋嗎？
http://mp.weixin.qq.com/s/jpEjYse6VshfbA5BB56f6g
——來自公眾號「liweitan2014」

看到這個……為什麼我默默的想到了喪屍……生化危機……行屍走肉

這個在動物和昆蟲界好像都有存在，原來看到受寄生蟲感染的蝸牛會變的不怕光，爬到枝頭被鳥吃掉，以實現向最終寄主的傳播。
理論上這中操控的科學基礎應該是一種通用的多巴胺控制，產生的行為類似於毒品造成的精神幻覺效果。期望有研究的人能給出科學的解釋。