恐龍是怎麼被複原的？

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一些題外話：

我真心覺得題主提了一個非常非常好的問題，而且是在「通過思考和信息搜索後無法自我解答的問題」。題主你知不知道在看見Lagerst?tten這個詞兒的時候勞資虎軀一震恨不得給你一個熊抱之後心甘情願的俯身撿肥皂啊！

對不起我回答得晚了！但是就憑這道題題主你就遠遠甩了很多知乎問題一光年。

當然我就不在此多佔版面分析『為什麼要研究恐龍』了，這就跟問出『為什麼有些地方還有人吃不飽飯但是航天事業一點兒沒落下』這種蠢問題一樣一樣的。

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Lagerstatten到底是什麼

看著這個詞兒隱隱有些許凜冽的德毒之味感覺很高達上是不是？咱們國內學者的翻譯就比較好懂了：化石庫／群。比如國內的澄江古生物化石庫(下圖)，很多毛茸茸的！（像蟲子一樣的！）古生物們積壓遺留在岩層中，或在地球運動的壓力下在圍岩中形成了印痕，亦或者因為新泥沙的填埋變成了復鑄物（這個可以看我另一個回答：恐龍的腳印化石為什麼是凸出來的？），統稱模鑄化石。嗯如果還是不明白，就好像一些人把臉拍進了地里沒來得及撿，過路的踩吧踩吧就陷進去了，再過段時間等肉都沒影了這個坑兒也被新的臉填平了。（矮油人家可害怕你們舉報我粗暴不友善了真的好怕怕啊摸摸大～）

（via Nanjing Institute of Geology and Palaeontology Chinese Academy of Sciences）

其實嚴格來說題主的問題補充並不是Lagerst?tten的確切定義，因為在野地挖掘時不太可能挖出絕對完整的化石，實體類化石也會有幾條肋骨／脊柱／牙齒的殘缺。所以「發掘出來的往往是生物體某一部分的化石，很少有較為完整的化石」這種話，其實是可以泛指整個化石挖掘的，能夠完整的挖出一副連牙齒都一顆不落的實體化石你造機率有多小么說起來都是一枕頭淚呢嚶嚶嚶。

所以接下來會分別就「實體化石」和「模鑄化石」來粗長的說一下復關過程：

復原恐龍（及信息殘缺的物種）

A. 實體化石復原：「不，親愛的。我們只是骨頭的搬運工。」

你永遠也不會知道土層下面有多少驚喜等著你，即使是通過GPS＋GIS精密探測後（下圖）可以知道個大概，『洗髓（分離化石和泥沙土快）』這部分仍然會讓你在十萬小心中隱藏一絲期待。所以只能找到殘缺的部分化石有時候就會是很不爽的一件事兒，這裡不費墨解釋骨骼殘缺的原因。

這是一個開出來的野地里測出來的骨骼化石和一部分植物化石的分布。可以看到有很多碎骨，大概2882塊（至於為什麼這塊兒這麼亂，這個是練手場嘛，3D效果是因為它們正沉埋在不同的深度。 via 筆記.....）。

可就算是殘缺的個體也可以通過一些特點將它歸類於相同或相似的物種，寫了這麼多論文熬了這麼多年就是吃這碗飯的這群人當然不會錯把一條暴龍的爪子歸類到翼龍目。藉助於基本成型的恐龍物種樹（下圖），殘缺的化石可以和相似的物種進行比較，進而逐步縮小歸屬範圍。比較著名的始祖鳥歸屬問題，就是在經過和細頸龍對比後，得出了恐龍和鳥類有親緣關係的結論。

(via What is Dinosaurs)

在初步得知這是誰家裡的殘殘之後，會按照解剖結構組裝所有化石，順便擺出一個符合其物種特點的姿勢，比如以前通常把竊蛋龍安置成凝望一窩恐龍蛋的場景（後來研究證明它們是準備孵蛋而不是以其他恐龍蛋為食），有點兒拼裝高達手辦的感覺。

有個整體骨骼知道物種名字那復原肌肉也就不是難事了是不是？重塑肌肉的時候會以目前地球上的大型動物為參考，比如重塑草食恐龍的屁屁就會看看大象或犀牛的，不信你們去找找那個復原骷髏酒瓶的步驟圖嘛。重塑肌肉時就可以估測這些古生物的大致體重了。

孤品會單另安置，骨骼的殘餘部分也會鏈接起來，當然如果遇到殘餘很少的骨骼化石，也可以用數碼還原, 嗯，這方面具體的做法不講（還原不是我的事兒啊）。給一個hint，可以用FARO Laser Scanner＋AI／ZBrush，給出大致的結構，之後還是依照生物學和解剖學「點對點」的復原骨骼（關於這個，著名醫龍 @Luxenius 是這樣解釋的：「肌肉（在骨頭上）有固定的附著點」。），有時候會找現世中物種類似的動物做參考。

最後縮小了可以拿3D印表機打出來，玩。

（via: Bates et al. 2012）

加諸肌肉之後就可以覆蓋皮膚並決定皮色和零片式樣了。這個不難，因為化石附近都會有皮膚鱗甲的印痕，有些骨骼化石上也會附著一些羽毛：

（這是 Edmontosaurus的皮膚印痕化石，via筆記）

很遺憾的說，皮膚顏色基本靠推斷，不過96年在遼寧發掘的Sinosauropteryx（中華龍鳥，這是一個多麼中國風的命名啊，我每次複習都會默念「中華龍女」。）化石上可以很清晰的看見附著的絨羽上是帶有顏色的，尾巴上白色的環節也很明顯：

相應的3D復原圖可以直接點物種名的鏈接上去看，請允許我私心貼一個萌版的：

(雖然以這種恐龍的習性做不出來以上的高難度動作。 via: 個人收藏）

既然能夠從內到外做出還原，當然也可以挑戰一下讓這些遠古巨獸動起來是不是？

有一篇發在PLOS上的文章講了一個曼徹斯特和阿根廷聯手的團對通過激光掃描和AI以及30，000台電腦的合力協作下讓一隻很大號的蜥腳類恐龍有了走動和停止的動作，這頭恐龍大概八十噸，是世界上最大的恐龍之一，所以還是很不容易的：

via:youtube

B. 模鑄化石復原：「各單位注意，各單位注意，前方高能準備！」

對於之前提到的Lagerst?tten／生物庫，因為所有古生物都因為自身或者外力原因無法從化石板上拆卸下來，因此得把化石板的2D印痕用micro-CT和retro-deformed reconstruction（中文渣，對於答主這個天橋地下二十年風雨無阻賣大力丸的來說，這詞兒太超綱，歡迎大家討論學習），將明察秋毫的CT掃描和化石表面可見的生物形態結合起來，再經過對比歸類後再根據解剖結構添加殘餘就可以簡單而直觀的轉化成活靈活現的古生物3D圖像，如下圖：

老實說和實體重建相比這方面我真的接觸不多，所以圖片搜索自互聯網。不過倫敦帝國學院的Dr. M Sutton是這一行當的翹楚，他的發表和出版物基本上可以概括整個數碼化石修復領域。

比如說在這一篇Methodologies For The Visualisation And Reconstruction of 3D Fossils From The Silurian Herefordshire Lagerst?tte中，他提出CT-retro-deformed reconstruction並不能算是物美價廉的復原方法，因此簡單粗暴的表示「我們可以用層層切削和橫截面拍照的方式來獲得更細緻的3D圖像」。

有多少人記得那個「中國首具3D人體資料庫」之類的一個東西，捐贈的遺體需要身體健康就連齲齒都沒有得過。這具屍體會被從頭頂開始一層一層的高速旋轉切削，其橫截面會被迅速記錄下來。小時候在中國科技館看過，不知道現在是不是還在那兒。

我忘了那具屍體每層需要被切割的厚度是多少，不過Sutton目前是以微米為厚度單位進行切削的，效果嘛，如下：

這就是我所知道目前對模鑄化石／Lagerst?tten的復原方式了，感覺還是理解的還是不徹底，這麼寫出來簡直是自虐型羞恥play啊哈粗卡時內。

休整和總結

化石復原只能被看作是一個階段性的結束，在此之後復原的數據會被用作多途，激發無數的新研究。當然，向公眾貼切而不失枯燥的展示研究成果也是一門手藝，上面那兩張看著比較逆天的就不太適合出現在普羅大眾面前，因此paleo-artists這群專門給古生物畫頭像的人（嗯就像現在 @馬伯庸的御用畫師使徒子一樣）就可以拿著古生物學家給出的細節要求作畫了，同時還會配上與畫中生物符合的植被做襯托。

除了作畫，他們有時候還需要在博物館的古生物化石展示區用塑料或石膏做出山林或者湖水的背景。不過這樣的工作現在應該是細分給專業的博物館布景師了。

除了描述物種體現習性之外，古生物藝術家也會被要求根據學術界的最新研究發現來更新對一些古生物原有的印象，比如在皮質肌膚上加重刻畫鱗片和羽絨的質感或改變一貫印象中青綠的膚色（嗯有一種大塊頭根據學術更新被化成了火烈鳥一樣的粉紅色，非常的鐵漢柔情。）

上面這個High龍叫Dilong paradoxus（帝龍），嘖你這麼嗨你家暴龍Boss知道么？

當然也有一些「熊不啦幾」的藝術家們會因為市場需求畫出恐龍在交配時都會有快感嗎？這種交頸纏綿重口味春宮畫（哈有多少人點進去看了）或者富有科幻色彩的這種：

（「師父父救命啊它敦敦我！」）

總而言之，通過殘缺化石來還原古生物的方式不外乎對比歸屬和對高科技儀器的藉助。對一些信息未知／殘缺的化石而言，在漫長的等待中復原它們真的是一種很有成就感（但是也很容易培養自己負能量）的事情，因此某教授才會在修復筆記里泄恨一樣的寫到：

「So please, no more bumps on the jaws of dicraeosaurs. 」

viaGregory S. Paul

嗯？為什麼只說了下巴骨？你以為他這整個case在研究什麼啊？

順便，對古生物DNA感興趣的可以移步這裡：New Life for Ancient DNA.pdf, 這是對那隻封在冰川里的猛獁小象的一個比較細緻的研究報告。

二次聲明

再重申一遍：
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蘿蔔山楂就著穿心蓮吃頂了不通氣兒的也別沒事兒就愛弄髒評論區，沒看到的請相互告知，要是就愛顯擺自己打臉光榮景兒，我也不攔著，先謝。

撐死最後再啰嗦兩句

我不奢望有多少人能一字一句的把這一篇啰里八嗦的東西堅持不打哈欠的看到這裡，經過小秘書提醒，畢竟我自己看文獻也是那啥啥啥的是不是。

所以堅持讀完五行開頭才點叉離開的人兒啊，你們就是傳說中的英雄哦。什麼時候來天橋底下我給您包兩斤大力丸唄？

當然，建議佐以角鯊，就是這個BIU范兒。

以上。

打完收工。

@三元小武說的很詳細，很學術。
我不懂這些知識，但是下面這張圖表明，即使我們有很完整的骨頭化石，復原的不一定就和原物很像。你看到抹香鯨的骨頭能想到它的頭有這麼大嗎？
圖片轉自 @劉大可的校內圖片。

抹香鯨Physeter macrocephalus是地球上現存最大的食肉動物。抹香鯨的方形大腦袋占體長三分之一，上頜有沒有牙齒，只有兩排下頜上牙齒留下的洞，而意外狹小的下頜卻有6800牛頓的咬力。觀察骨骼的時候又發現，那個大腦袋裡根本不是腦子，而是叫做鯨蠟器（Spermaceti organ和melon）的器官，其中裝滿了鯨腦油，由脂肪和酯化蠟組成，曾被誤認為是精液，就有了英文名字Sperm Whale，這也是捕鯨首要目標——地球上最大的腦子則躲在腦袋後方的顱腔內。

反覆對骨頭。
地球上動物骨骼的結構形式大致是遵循同一個規律的，對接錯誤的情況有，基本都能得到糾正的。
有了骨架，復原肌肉比較容易，有些肌肉或重疊垂掛的皮，很難從骨骼上看出來，這個不能強求精準，差不多是那個意思就好。
顏色就只能猜了。

看了一下上面幾位的回答，學到了一些東西，但是和我記憶中的內容有所差異...本人也是資深（僅指時間久）的恐龍迷，不過接觸的知識都比較落後一點。事實上相關的介紹並不少，不過多數都不是文字+圖片的形式。

復原恐龍的形象主要分為兩步，首先是復原骨架，然後復原肌肉、皮膚和毛髮（如果有的話）。
多數情況下，復原工作主要依賴化石的完整性，代表性的莫過於最早一批發現的恐龍：禽龍http://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%A6%BD%E9%BE%99。最早禽龍同學手上的那顆尖爪被安在了鼻子上，隨後因完整化石的發現而得到修正。
另一方面，作為恐龍們的後裔：鳥類，和他們的兩爬近親也提供了大量骨骼、肌肉結構作為借鑒。在復原恐龍形象以及其行為模式上，這些和恐龍體型相差巨大的親屬比高科技提供了更多幫助。比如給雞帶上假尾巴來模擬霸王龍的運動方式...
時至今日，復原恐龍最大的難題或許是其膚色，以及是否長了羽毛。比如著名的恐爪龍，就因為新化石的發現而披上了羽毛。至於多數沒有毛髮的恐龍究竟是如同鳥類般色彩繽紛還是像四隻腳的爬行類那般以保護色為主，依然尚無定論。
綜上所述，恐龍復原的過程基本包括：完整骨架的發現，對其親屬行為研究而進行的推理，以及必要的猜測。

2016年12月9日，人類首次發現恐龍琥珀化石。
內有約6cm的非鳥恐龍尾巴。這是人類首次看到以琥珀形式保存的恐龍局部。
琥珀總體

CT圖像

復原圖

簡而言之四個字：重大突破。

你不知道Leonardo dynasour mummy木乃伊嗎？完整保留了皮膚肌肉化石，科學家通過它重新構造了對恐龍的解剖學認識。

有事說事，動不動就抬起杠來了，看了讓人心情不好。

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