鳥兒轉頭的時候為什麼像定格動畫一樣一頓一頓的？
摘要
對於此類問題，科學松鼠會上曾有過討論（見文獻[3]以及樓下 @王青 的答案），但是那篇文章的討論並不完整。事實上禽類的頭部有兩種基本運動方式，一種是旋轉（身體不動，各方向觀察），一種是平移（身體移動，頭部保持穩定）雖然這兩種運動方式看起來都是一頓一頓，但其原因卻不相同，在下文中我將分別詳細說明，並在最後分析二者之間的聯繫。
一、鳥類一頓一頓地旋轉頭部，其實是在轉動眼睛。
關鍵詞：avian extraocular muscles
The eye of a bird is larger compared to the size of the animal than for any other group of animals, although much of it is concealed in its skull.
參考翻譯：
以身體的大小為參照，禽類的眼睛大於其它任何一類動物，但大部分眼球仍能夠隱藏在其顱骨中。
為了讓朋友們對這個「完全不相符」的比例有一個直觀的認識，我找到一位同學給大家做演示，他的名字叫做路飛。他的腦袋和眼睛的比例和鳥差不多，請欣賞：
要是真有人長成路飛這樣，走路上估計都得把人嚇死。（請自行搜索「世界上眼睛最大的人」）然而鳥類發達的視覺系統帶來了一個大問題：這麼大的眼珠子要想靈活轉動，必須依賴強大的肌肉群。但是鳥類的頭部與身體的比重已經很不協調了，文獻[3, 4]指出：
相對於體重，鳥類大腦所佔的比重較大。
因此保證飛行已經不易，甚至連咬合肌群都本著能省就省的態度來設計，如果再增加肌肉來轉動眼球將會嚴重影響飛行。參考人類（哺乳動物）的動眼組織結構：
文獻[5, 6]指出：
The extrinsic eye muscles of the bird eye are more oblique than the mammal eye and wrap around tightly against the eye. When comparing the ratios of eye size and muscle size, generally mammal eyes have larger muscles than birds. The avian eye is fixed in place within a large socket, therefore the eyes are not as mobile and the muscles are smaller. Birds rely primarily on their necks to view their surroundings rather than eye movements.
參考翻譯：
鳥類眼球的外眼肌群比哺乳動物的更加傾斜，並且更緊的圍繞在眼球周圍。若比較眼球大小相對於外眼肌群大小的比率，我們會發現哺乳動物的眼肌更大。鳥類的眼球被固定在一個大眼窩中，因此它們的眼睛難以運動，並且肌肉較小。鳥類主要依靠頸部來觀察四周環境，而不是靠動眼。
所以鳥的大眼珠子轉不了，就只能轉腦袋了。乃們感受一下，鳥轉頭的動作和人轉動眼球的動作其實差不多，都是一頓一頓的。
二、鳥類一頓一頓的平移頭部，其實是在保持頭部和視線的穩定
關鍵詞：Head-bobbing of walking birds
如果你坐過過山車，那一定體驗過失重眩暈而看不清任何東西的感覺，這是因為你的平衡感被打破了，視線已經無法保持穩定。
人類的平衡感受器官在耳朵里，鳥類也是一樣。但如果鳥也會因為頭部的晃動而眩暈，那鳥就死定了。因為在起飛、降落、空中轉向等快速振翅動作時身體的晃動會非常劇烈，如果鳥頭跟著身體一起晃，就會導致看不清目標，以致發生碰撞、摔落等危及生命的情況。
請觀賞：蜂鳥,慢鏡頭。
因此鳥需要保持頭部的絕對穩定，方法就是依靠脖子的運動。人其實也是一樣，試想你坐在車上，眼睛盯住一個靜止目標，此時如果車發生移動，你會下意識地通過轉動脖子來保證你的視線不脫離目標。只是鳥為了在空中保持頭部的穩定，進化出了特別發達的頸部肌肉，這種穩定能力比人類要強得多。
話說還有個Geek拿只活雞當相機穩定器來著：雞坦尼康。
基於這種頭部穩定的特性，鳥類在行走時就可以用一頓一頓的方式來保持視線不變。文獻[7]指出：Although head bobbing birds like the pigeon are able to move their eyes it seems that the long neck favors moving the head rather than the eyes.
參考翻譯：
儘管頭部抖動的鳥類（比如鴿子）的眼睛可以轉動，但它們更傾向利用長脖子來動頭而非動眼。
關於這一點，更詳細的說明和討論參見文獻[8]。
三、上面已經回答了問題，下面解釋鳥怎麼做到這樣的轉頭方式的
關鍵詞：avian cervical muscles
鳥類的頸部肌肉包括多裂肌、棘突間肌、橫突間肌等肌束也相應增多。頸背側肌群有復肌、頸二腹肌、棘肌、前行肌、脊間肌、棘間肌等。
位於前行肌和頸腹側長肌之間有頸外側肌 。主要為橫突間肌，其起於頸椎的頸肋外緣和橫突，止於頸椎腹側，其主要作用是轉動頸椎。
頸腹側長肌是頸部腹側唯一的肌肉，緊貼頸椎椎體腹側，由一系列肌束聯合而成。頸動脈位於此肌深層。主要作用是屈曲頸部。
哺乳動物的脖子再怎麼練也無法達到鳥類的程度，練到下圖這種程度也只是讓某幾塊肌肉變得特別粗大，根本無益於轉得快啊！（估計反而轉不動了呢）
不僅肌肉系統發達，鳥類的骨骼系統也是專為靈活運動而設計的。文獻[10]指出：
Birds also have more cervical (neck) vertebrae than many other animals;
most have a highly flexible neck consisting of 13-25 vertebrae. Birds
are the only vertebrate animals to have a fused collarbone (the furcula
or wishbone) or a keeled sternum or breastbone.
參考翻譯
鳥類比其它動物擁有更多數量的頸椎，它們靈活的頸部往往由多達13到25塊頸椎構成。鳥類是唯一一種擁有融合鎖骨（叉骨）的動物，或著說是龍骨或胸骨。
此外，鳥的腦部組織較小，也有利於頭部的快速運動，哺乳動物的腦組織可比鳥大多了。想像一下，手拿一大塊豆腐用力搖幾下就會爛掉，但你拿上一小塊放手裡輪上幾圈估計也沒事。我們來看看這些笨鳥的腦子：
如果人類都像鳥那麼轉腦袋，估計腦子裡早成漿糊了。
四、結論
綜合以上，鳥因為需要靈活的平移頭部以獲得穩定的視線而進化出了強大的頸部，又本著盡量減輕體重的原則，減少了專門轉動眼球的機構，利用強大的頸部來轉動眼球。將頭部穩定機構和眼球轉動機構合二為一，都通過強大的頸部來實現，一切都是為了能在那天空中翱翔！
反過來想想，如果鳥兒具有高等智慧，也一定會來研究人為什麼走路要擺動雙臂吧？
參考文獻
[1] http://en.wikipedia.org/wiki/Bird_vision
[2] Brooke, M. de L.; Hanley, S.; Laughlin, S. B. (February 1999). "The scaling of eye size with body mass in birds". Proceedings of the Royal Society B 266 (1417): 405–412. doi:10.1098/rspb.1999.0652. PMC 1689681.
[3] http://zh.wikipedia.org/zh/%E9%B8%9F%E7%B1%BB%E7%94%9F%E7%90%86%E8%A7%A3%E5%89%96%E5%AD%A6
[4] DE SPERONI, N. B., and P. Pirlot. "Relative size of avian brain components of the Magellanic Penguin, the Greater Rhea, and the Tataupa Tinamou." Cormorant 15 (1987): 7-22.
[5] http://campus.murraystate.edu/academic/faculty/tderting/anatomyatlas/salee_shaw/hawk.html
[6] Kardong, K.V. 2002. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. 3rd ed. McGraw Hill. p 665-672.
[7] http://www.reinhold-necker.de/seite10.html
[8] http://songshuhui.net/archives/12142
[9] Proctor, Noble S. Manual of ornithology: avian structure function. Yale University Press, 1993.
[10] http://en.wikipedia.org/wiki/Bird_anatomy
全文轉載自「科學松鼠會」，鏈接：科學松鼠會
鳥類行走的點頭問題
by Fujia, 八爪魚, seren
一切都要從科學松鼠會的Dr You欄目開始。
小雞，鴿子，甚至一些會游泳的鴨子，為什麼走路的時候要點頭？當Dr Who拋出這個問題，江湖上便不平靜了。有人說是為了保持身體平衡，有人說是為了使看東西更仔細，有人說是進化里的最優解，有人說是本性難移。後來又有人開始吵，Dr You是不是有科學性，思考科學思路重要還是方向重要…風雲變幻，眾說紛紜。
春風已欣欣然地吹綠了一河水。在每個陽光明媚的清晨，我都抱著paper去遍開黃水仙的河邊餵鴨子。當各種五顏六色的鴨子（或不是鴨子），頭一點一點或一點不點地圍在我身邊啄麵包時，我猜是不是也曾有人，也從餵鴨子開始做科學。
於是當我看到奈克教授（Prof. Dr. Reinhold Necker），一位非常有愛的大鬍子德國爺爺，在2007年發表的綜述論文時，忍不住莞爾，小雞小鴨也有大科學。奈克爺爺也許天生就是研究脖子的（Necker），他甚至還寫了篇精彩紛呈的科普，告訴我們這個「點頭yes搖頭no」的故事。
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小鳥走路真的在「點頭」嗎？回答是否定的。
1930年，中子剛被發現，中微子與暗物質的假說正在被提出，美國約翰霍普金斯大學(John Hopkins University)的生物學家鄧拉普(Knight Dunlap)和莫瑞爾(O.H.Mowrer)卻在喂鴿子。他們找了個房間，在房間的一頭放了些食物，然後在另一頭放出鴿子，由其去追尋食物，同時用一個簡陋得甚至不如現今許多手機的相機，拍攝得了鴿子們的行走圖片。鄧老師和莫老師，通過這個簡單無比的實驗與模糊不清的照片告訴我們，鴿子走路時，頭部並不是有規律地前後移動，而是一直在往前伸。在行走時，鴿子脖子往前一頂，頭先行。然後，頭部靜止在先前位置，等待著身體和腳跟進。只是因為身子往前移，頭對身體的相對位置挪後，造成了先往前點頭、再向後縮脖子的假象。
為什麼鴿子走路不能如天鵝一般優雅嫻靜，而非得一頓一頓吃力地伸脖子？鄧老師們提出了個假想：在等待身體跟進的階段，暫時靜止的頭部有利於鴿子獲得穩定的視野，使鴿子看清周圍的事物。可是，他並沒有提出證據，四十多年間，像我們今天的讀者一樣，科學家們為這個問題深深困擾，各自提出了不同的假設。
大體來說，江湖上分為三大門派：平衡說，運動說和視覺說。平衡說的大俠們認為是身體速度的變化，刺激內耳裡面控制平衡的前庭器官，造成點頭；運動說的高手們則強調小鳥行走時一舉翅一投足，都可能造成脖子和腦袋的肌肉自然反射，所以頭部不斷運動；視覺說的好漢自然高舉鄧老師和莫老師的大旗，把「點頭搖頭，看得清楚才是好頭」的理論發揚光大。
大家一吵就是四十五年，小雞和鴿子依然還在一頓一頓地走路。嗷嗷待哺的嬰兒變為哺育後代的母親，活潑的少女成為老嫗，意氣風發的青年已被生活磨礪為沉默的老者，而這個問題始終懸而未決，誰都不知道答案。
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在1975年的《自然》（Nature）雜誌上，弗萊得曼（Mark B.Friedman）教授發表了論文，有力地支持了「視覺系」。從蘇格蘭的愛丁堡大學（University of Edinburgh）到美利堅的卡內基梅隆大學（Carnegie-Mellon University），弗老師一直在研究視覺控制的問題，可說是視覺派里的大牛。
弗老師設計了一組精妙的實驗。他首先單挑平衡派，設計了一個四面封閉的箱子，將鴿子放置其中，推著箱子模仿鴿子的步行速度前進。此時，靜坐在箱子中的鴿子沒有邁步，不存在行走時的肌肉骨骼運動；鴿子與籠子一起被推行，鴿子也看不到周圍環境有任何變化，即沒有視覺上的刺激。但由於鴿子被推動了，速度的變化足以造成前庭器官的反應。而這隻鴿子紋絲不動，完全沒有點頭的意思（圖a）。由此證明，前庭系統不足以引發鴿子點頭。
平衡派被放倒，弗老師接下來鎖定了運動派。他在箱子底部開洞，將其置於一個輕巧的滑板上，鴿子站在箱底的洞里，滑板之上。當鴿子在箱子中自由前進時，滑板自動往後滑，造成箱子與鴿子的相對位置不變。此時，雖然鴿子在走路，但它看到的世界（箱子）沒有任何區別（圖b）。走路的鴿子，居然，不伸脖子了！
接下來，他把有破洞的箱子重新放到一個固定的檯子上，鴿子依然站在洞里，弗老師自己來推著箱子緩慢運動。這時台上的鴿子沒有行走，但它眼前的世界（箱子）卻在弗老師的推動之下發生變化（圖c）。此時，不走路的鴿子，腦袋居然又開始動了！弗老師發現，當箱子推動距離在20厘米以上，鴿子的頭就會往前伸一些。在推動箱子的過程中，鴿子頭部會時不時地動一下。
弗老師大展拳腳，給出了視覺派昂首期待的漂亮的結論：平衡和行走不足以讓鴿子點頭，而鴿子「點頭」與保持視野穩定有很大關係。此實驗自出山以來，三十多年來無人得以推翻。這樣具有想像力且嚴謹論證的實驗，如今讀來依然讓人拍案稱絕。
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差不多同時，在冰天雪地的加拿大皇后大學（Queen』s University）里，弗洛斯特教授（B.J.Frost）也在做著同樣的事情。也許這位弗老師二號喜歡健身保持身材，他很有創意地把鴿子放上了跑步機。相同的結論在誕生。當跑步機軌帶往後退的速度與鴿子走路速度一定時，鴿子雖然在邁步，相對周圍環境卻沒有改變位置，此時，鴿子的頭部並不移動。
弗老師二號還在他發表於1978年的論文描述了一個烏龍實驗。某次當實驗結束後，他突然發現正襟危坐在跑步機上的鴿子脖子不斷地往前伸，直到最後失去平衡，「啪」一聲摔倒在跑步機上。
弗老師二號很是驚奇：難道鴿子走路多了，連神經都被影響了？為了不背負上虐待動物的罪名，他遍查原因，最後突然發現，是自己忘了關掉跑步機，軌帶依然在以十分緩慢的速度移動。由於速度不足以促使鴿子行走，為了保持視野的穩定，鴿子頭部不移動，身體隨著跑步機往後運動，脖子只得越伸越長，直到狼狽地摔個鴿啃屎。
沐浴在河邊宜人的陽光下，冷不丁讀到這麼一段，我忍不住爆笑。身邊正安靜覓食的鴨子們驚起，點著頭或展起翅膀跳入河裡，打散了粼粼樹影。
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光陰的故事進入了21世紀。日本東京大學（University of Tokyo）的富田同學（Masaki Fujita）在研究，為什麼鴿子走路時，伸頭與伸腳是幾乎同時發生？
日本人做事就是認真。為了找出鴿子重心的位置所在，他捉了七隻鴿子，每隻都用繩子吊起來十四次（七的倍數是不是他的幸運數字？），用相機記錄並計算出了鴿子的平均重心，眼部到胸部的距離，合起翅膀的長度等等。然後用一高速索尼相機（科技終於進步了），記錄了鴿子行走的步驟，再計算出其頭部，腳部與重心運動的時間差。
他得到了詳細的鴿子運動過程。當鴿子抬起後腳往前走，重心隨著身體緊跟著前移。脖子前伸，短暫停頓後，後腳著地，變為前腳，脖子縮短，繼續短暫靜止。隨後原為前腳的後腳起，身體重心緊跟著前行，重複以上步驟。無論頭部與腳如何移動，鴿子的重心相對於身體基本不偏移。
富田同學於是在2002年發表的論文廣而告之：頭部的伸長與重心移動無關，僅用以影響視覺。但視覺的變化對於運動時控制身體的平衡有很大作用。這個結論極好地呼應了三十多年前，兩位弗同學對於視野，平衡與鴿子「點頭」之間的充分必要條件的分析。
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似乎鳥類因視力而點頭的現象自此變得越來越清晰，點頭的故事，就如此走到了尾聲？實際上，這個故事正等待著濃墨重彩的又一章。
弗老師雄辯的實驗研究，將其後大量此類研究的方向指向了視覺因素。隨著科學家們對鳥類研究的愈加深入，鳥類視覺系統的機制也漸漸變得清晰：視動反饋、視網膜感光細胞分布、視神經傳導通路、中樞視動信號處理機制……種種發現，似乎讓點頭現象的機理變得越來越清晰。
事實上，點頭問題正愈發地糾結迷離。
儘管在弗老師的研究中，平衡派與運動派已經被否定了，工作於加拿大薩斯喀徹溫大學（University of Saskatchewan）的科學家繆爾(Gillian D. Muir)卻並沒有因此而放棄對步態和點頭現象之聯繫的探索。他另闢蹊徑，從點頭現象的生理髮展入手，對視覺派後人的理論形成了猛烈衝擊。2005年他發表的實驗結果表明，在雛鳥步態發育時，如果剝奪其某種決定性的視動反饋能力，點頭受到的影響並不大；而如果雛鳥步態受到限制，功能發育不夠完善，成鳥的步伐變小，脖子伸縮幅度則會隨之降低。
富田同學也在2004年更進一步證明了，步伐大的鳥類，伸脖子的幅度也遠比步伐小的鳥類要大。儘管他們的研究多少顯得局限甚至片面，不爭的事實暗示我們，這個問題的答案並不只是視覺，而且視覺因素在點頭現象中的地位還需要重新評估。
同時，儘管生物力學因素被證明和鳥類點頭現象無直接關聯，但其對「點頭」機制的形成，以及在成鳥「點頭」中發揮的作用，得到越來越多的注意。
答案變得越來越撲朔迷離。德國大鬍子奈克爺爺在2007年的綜述里說：「儘管頭腳的合作，不是維持平衡的必須條件，但的確讓鳥走的更穩；儘管視覺似乎是點頭作用的主要方面，至今仍然沒有清晰的解釋，來為我們確切解釋鳥類點頭的作用。」
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這個故事還遠遠沒有結束。
世界各地許許多多科學家，帶著不同膚色，說著不同語言，用著不同鳥類，繼續勤奮地探索這個問題的所有未知。種種看似矛盾衝突的結論，廣泛分布於科學家所研究的多達三百多種鳥類之中。此起彼伏的各類假說似乎預示著，這個現象的研究仍然會繼續下去。
為此項研究所辛勞的，有無數的碩士，博士，研究員，教授，有他們背後所有默默或不默默支持的朋友家人，以及三百多種的鳥類參與者；更有在數十年間對這項研究不吝投入的支持科學探索的納稅人和政府。
我試著拋了顆果仁給水裡一隻點頭的鴨子。這隻紅嘴的小黑鴨開心地咬著，嘴裡格崩格崩地響。
我知道，此時，在加州的陽光海岸，有一位松鼠正在海灘上觀察海鷗；在紐約的水泥森林，有一位松鼠正在陽台上趕著鴿子；在已漸漸入秋的紐西蘭，有一位松鼠正在沙灘上研究天鵝；在春意逐漸瀰漫的法國，有一位松鼠正在端詳盤中的烤鵝；這個美好的三月里，有許多松鼠會的讀者正在電腦前，書桌邊，田野里，溪流上，思考行走鳥類為何在「點頭」。我們，正與遍布地球的科學家一樣，努力理解這個奇妙的世界。
親愛的朋友，在追求真理的路途上，我們永不孤獨，但更願有你的陪伴。
（完）
延伸視頻材料：
1．跑步機實驗的人工演示，布滿了校內觀光團
Chicken Head Tracking - Smarter Every Day視頻http://www.youtube.com/watch?v=_dPlkFPowCc
2．奈克爺爺寫的鴿子點頭的科普文章，有視頻
Head-bobbing
（感謝所有給過此文意見的朋友們）
Reference
Dunlap K, Mowrer OH (1930) Head movements and eye functions of birds. J Comp Psychol 11:99–113
Fujita M (2002) Head bobbing and the movement of the centre of gravity in walking pigeons (Columba livia). J Zool (Lond) 257:373–379
Fujita M (2003) Head bobbing and the body movement of little egret (Egretta garzetta) during walking. J Comp Physiol A 189:53–58
Fujita M (2004) Kinematic parameters of the walking of herons, ground-feeders, and waterfowl. Comp Biochem Physiol A, 139:117–124
Fujita M (2006) Head-bobbing and non-bobbing walking of blackheaded gulls (Larus ridibundus). J Comp Physiol A 192:481–488
Frost BJ, Wylie DRW (2000) A common frame of reference for the analysis of optic flow and vestibular information. Int Rev Neurobiol 44:121–140
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Muir GD, Gowri KSV (2005) Role of motor and visual experience during development of bipedal locomotion in chicks. J Neurophysiol 94:3691–3697
Necker R (2006) Specializations in the lumbosacral vertebral canal and spinal cord of birds: evidence of a function as a sense organ which is involved in the control of walking. J Comp Physiol A 192:439–448
Necker R (2007) Head-hobbing of walking birds. J Comp Physiol A 193:1177-1183
寫得很棒，可是即使鳥兒需要轉動頭部來保持視線一致，為什麼它們不能輕柔地、慢慢地轉動頭部，而要一頓一頓的定格呢？要回答這個問題，可能還需要談到人類的視覺，什麼樣的運動才會給人以一頓一頓的定格感覺。
突然想到一個故事，一個攝影家把鏡頭固定在一隻雞的頭上，讓雞代替三腳架去拍照。不管走去哪裡，都帶著這隻雞。。。衝浪，飆車，游泳這些鏡頭都拍得特別好，原因就是雞在移動的時候頭保持穩定，但身體是不斷平移的。應該也是這個原理吧
鳥類新陳代謝快，所以看起來扭頭快
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