如果說溫度的實質是分子的不規則運動，那麼我們的皮膚是如何感知溫度的？

12-09

2014-11-21補充：為什麼達到一定溫度後離子通道就會打開？
關於這個問題，在「這些溫度感受器是如何響應不同溫度的呢？」這一節已經解釋過。但由於前面問到溫度的實質，部分人傾向於從微觀的角度來理解。
但是如果直接想像分子的熱運動如何打開離子通道終究是空想，從微觀的角度理解宏觀的問題總得有一個橋樑。我認為能量作為這樣一個橋樑比較合適。
首先，從物理化學的角度很容易理解溫度高了蛋白質的能量也更高。
而由有序的氨基酸組成的蛋白質發揮任何功能都離不開其結構。
蛋白質本身可以有無數種空間結構，當其能量升高時很容易從原始結構轉換為另一種結構，這樣其性狀也會發生改變。
從下面一張圖可以很好的理解這個問題。

因此，溫度升高→能量增加→結構（或構象）變化→蛋白質性狀改變
離子通道打開實質就是蛋白質構象的轉換。

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我們的皮膚對溫度的感知能力來自於分布在表皮下的溫度感受器。
不僅僅是皮膚，粘膜和內臟也分布有溫度感受器，所以我們的口腔、食道等都能感知溫度。
人體不同區域溫度感受器的分布不同，所以不同部位對溫度的感受也有差異。

溫度感受器是個很奇妙的東西。它除了感受溫度外，還和痛覺有關，所以溫度過高會讓我們感覺「痛」（比如燙）；也和味覺有關，所以我們對不同的食物有著不同的溫度偏好（比如熱咖啡、冰啤酒）。

既然我們通過這些廣泛分布的溫度感受器來感知溫度，那麼這些溫度感受器是什麼？
從生物學的角度來看，這些溫度感受器是一類特殊的離子通道（一種蛋白質）——瞬時受體電位通道（TRP channel）。
比如下圖所展示的是TRPV1的結構，當溫度超過43℃的時候，這個離子通道會打開，引起一系列反應，最終通過神經電流傳遞到神經中樞，我們也就感知了這個溫度。

圖-1 TRPV1結構
這個離子通道可能許多人都聽說過，它和痛覺有關，還和我們對辣的的感知關係密切。

目前人們對溫度感受器的研究並不完善，已經鑒定出來的出來的和溫度感受相關的離子通道主要有六個，它們的分布和對溫度的反應有所差異，也有部分重合：

可以看出不同的溫度感受器響應的溫度範圍包含了冷、涼爽、溫暖、熱等四種主要感受。

下面一個最重要的問題就是，這些溫度感受器是如何響應不同溫度的呢？
關於這些感受溫度的離子通道如何被冷或熱激活目前還是一個無法很好地回答的問題，不同的離子通道受溫度調控的方式也有所不同。
關於TRPV1和TRPM8的研究提供了TRP離子通道被溫度激活的一個假說。
TRPV1和TRPM8是電壓門控的離子通道，也就是膜內外的達到一定的電勢差的時候，離子通道會打開，而溫度則會影響影響這兩個離子通道的電壓門控激活曲線。比如在42℃下，激活TRPV1的電壓更接近正常生理條件下膜內外的電勢差，從而打開的頻率更高；而在較低溫度下，TRPV1需要較高的電壓才能將其激活，從而TRPV1打開的頻率就很低。因而溫度可以通過調控==影響TRP離子通道電壓門控的激活閾值來調控TRP離子通道。
下面是在不同溫度下，TRPV1達到最大打開頻率的二分之一所需要的電壓：

圖-2 不同溫度下的V1/2
而人的神經纖維的靜息電位一般為-70～-90mv，可以看出在40~45℃時，TRPV1的V1/2正好在該範圍內。

到這裡，還有一個問題是雖然這些溫度感受器能夠受到不同溫度的激活，但我們是如何區分在同一感受範圍內的溫度差異的？
實際上雖然TRP離子通道受到某一溫度的激活，但是在低於這些溫度時，這些離子通道也有一定程度的激活，並且在不同溫度下，這些離子通道被激活的頻率也有所不同。
TRPV1的激活溫度時≥42℃，下圖展示的是在不同溫度下，TRPV1的電壓激活曲線，也就是不同電壓下，TRPV1打開的頻率。

圖-3 TRPV1在不同溫度下的激活曲線
由於正常生理條件下靜息電位在-70～-90mv，所以我們只需要看-100mV附近TRPV1打開的頻率。可以看出在35℃的時候TRPV1也有明顯的激活，但是42℃TRPV1的打開頻率更高。
這些負責溫度感受的離子通道在不同的溫度下會有不同程度的激活，從而產生不同的動作電位，最終傳遞到神經中樞。對於這些各種不同的電信號的組合，我們的大腦可以很容易的分辨出來，我們也就能夠區分不同的溫度了。
但是有一點值得注意的是，我們對溫度的感受是有一定精確度的，我們並沒有能力區分十分細微的溫度差異，我們也無法憑感覺判斷自己所處的具體溫度。

參考文獻：

Dhaka A, Viswanath V, Patapoutian A (2006) TRP
ion channels and temperature sensation. Annual Review of Neuroscience 29:
135–161

Voets,
T.; Droogmans, G.; Wissenbach, U.; Janssens, A.; Flockerzi, V.; Nilius, B. The
principle

of
temperature-dependent gating in cold- and heat-sensitive TRP channels. Nature
2004, 430,

748–754

Wetsel WC)Sensing hot and cold with TRP channels. North
American Hyperthermia Group 201127(4):388–398

謝邀。

溫度的實質前面幾位朋友講得很好，我以前也不太明白。那麼我來用微不足道的專業知識試著說說人體如何感受溫度。
一般認為，溫度覺的產生是人體內兩種溫度感受器的存在引起的。
不同於節肢動物（它們的感受器是把突起伸向表皮細孔中的初級感覺細胞），對於人類，盧芬尼小體（Ruffini』s body）被認為是溫感受器（warmth receptor）或是溫器官，它們在溫度升高時發放頻率增加；而克勞斯（Krause）小體（球狀小體）則被認為是冷感受器（cold receptor）或冷器官，它們在溫度降低時發放頻率增加。前者形大，呈樹枝狀分布的遊離神經末梢，位於皮膚的較深部（300餘微米），後者呈小柱形結構，位於皮膚淺層。
皮膚和舌的上表面上有這兩種溫度感受器，呈點狀分布，冷感受器多於溫感受器（面部皮膚上冷感受器每平方厘米約有16~19個，而溫感受器只有幾個）。溫度感受器將皮膚及外界環境的溫度變化傳遞給體溫調節中樞。人類在實際生活中，當皮膚溫為30℃時產生冷覺，而當皮膚溫為35℃左右時則產生溫覺。腹腔內髒的溫度感受器，可稱為深部溫度感受器，它能感受內臟溫度的變化，然後傳到體溫調節中樞。
兩種感受器適宜的刺激都是熱量的變化，即皮膚上熱量喪失或獲得的速率。因此，當手與溫度同樣都是10°C的鐵塊和木材接觸時並不感到同樣的冷，而是鐵塊更冷些，因為鐵塊的熱容大，傳熱快，從皮膚上帶走熱量更快些。
而感受溫度的分子機制，我贊同@Meow Demi和 @畫船聽雨眠。較高或較低的溫度會激活細胞膜上的一些離子通道，即一些由蛋白質形成的微小孔洞。它們控制特定化學物質流入或流出神經，產生電信號。至於化學物質是什麼，我還不太清楚，個人認為還是鈉鉀泵的作用。

皮膚溫度感受器是一個蛋白質結構，在受熱後能量提高得以變形，打開離子通道產生神經電流，所以我們才感受到熱。這不只是物理層面上分子運動這麼簡單了，而是一個化學反應速度和最低能量檻的表現。

謝邀。

溫度是物理學中的一個基本概念，最開始是在熱力學第零定律中規定的，處在同一熱平衡狀態的所有的熱力學系統都具有一個共同的宏觀特徵，這一特徵是由這些互為熱平衡系統的狀態所決定的一個數值相等的狀態函數，這個狀態函數被定義為溫度。而溫度相等是熱平衡之必要的條件。

從分子動理論的角度來看，溫度其實表徵了熱力學系統中分子（也可以推廣為所有微觀粒子）的平均動能。分子平均動能（熱激發能）正比於 $k_{B} T$ ,其中 $k_{B}$ 為波爾茲曼常數， $T$ 為熱力學常數。也就是說，溫度越高，分子熱運動越劇烈。當分子熱運動能為0時， $T=0$ ，即為絕對零度（0K= -273.15℃），熱力學第三定律說明了絕對零度只能無限逼近，不能達到。由於量子效應，絕對零度不是沒有能量，還有真空零點能。

至於溫度與熵的關係，可以用克勞修斯的公式： $dS=d$ ， $dS$ 為系統的熵變化， $d$ 表示系統獲得的熱量，這裡用 $d$ 表示這個量不一定是可積分的。熱力學第二定律昭示孤立系統的熵不可能減少。後來統計物理才揭示了熵的物理意義——系統的無序程度，用公式表示為 $S=k_{B} lnOmega$ ，其中 $Omega$ 表示系統微觀量子態的總數目。熵其實表徵系統宏觀態出現的概率，熵增加原理本質上是概率法則在起作用，即自然界的自發傾向總是從宏觀概率小的狀態向宏觀概率大的狀態過渡，系統只會自己變得越來越亂。一般而言，溫度越高，熱運動越劇烈，系統也就越混亂，熵也就越大（注意這裡只是一般而言，並不能因此就說溫度完全由熵來決定）。但當系統的溫度升高到一定程度（無限高溫）之後，隨著溫度的升高，熵會由極大值減小，也就是說系統會變得越來越有序，正如一個系統已經亂的不能再亂了這時候再打亂它就等於讓它有序化，這就出現了負溫度的情況。負溫度不是比絕對零度要低，而是比無限高溫度還要高。

其實人一般能感受到的是身體與外界及身體各部分之間的熱交換。當身體與外界或者身體各部分之間溫度不同時，就會發生熱量交換，人能感受到熱量流入或者流出，所以就能感到涼熱了。

至於皮膚對溫度感知的具體機理，就是生物學研究的問題了。

以上就是我對溫度的一些理解，不知道能不能對題主以及邀請者有所幫助，歡迎大家批評指正。

你管什麼叫溫度的實質都行，但一個比較好的定義方式是 $(partial S/partial U)_ ext{體積和粒子數什麼的}= 1/T$ 。這就不一定跟分子的「熱運動」有關了。

一般情形下，皮膚不能直接感受溫度，只能感受熱流，這與接觸皮膚的東西與皮膚的溫度差有關，但也與其他很多東西有關。這就得請生物和醫學相關的人來回答了……

首先說溫度是分子的不規則運動是錯誤的。
這也是初高中物理教學中幾個很讓人影響深刻的誤導概念。
嘛，要說溫度要先知道熵是什麼啦。
在統計學上熵簡單來說就是系統的不規則度，進一步準確的說是一個系統內出現各種微狀態的可能性，可能性越多，熵越大。
比如投硬幣這個事件的熵值就比投骰子的熵值小。（這裡栗子不是很圓潤，但是能幫助更好的理解熵的概念，免得溫度沒有說清楚，熵的概念還搞亂了）
真要說熵是什麼的話，就只能看數學公式了

如 @王力樂同學而言的公式。在系統內粒子數和系統體積不變的情況下，溫度是和熵以及系統中的熱量決定的。
其中又要說明一下：
E=U+W，
E是系統的總能量，W是系統做的熱功，U（也可以寫做Q）就是系統內的熱量。

所以呢，結論是什麼呢？
溫度並不是分子的內能熱運動。溫度的實質是一個系統無序性和所持能量的體現；或者你也可以把溫度理解為是一個系統能量傳遞的度量：系統做功與否，熵值如何都會影響到溫度。

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至於皮膚感知溫度的這個問題，就要召喚學生物的小夥伴了，物理狗表示無能為力（頓時感到科學的複雜和美麗啊～～）：）

BTW：
雖然溫度有國際標準單位，但是還是不要把它當成和米啊，千克之類一類的東西，這兩類單位的定義方法至少在定義它們的時候是完全不同的。

新加入內容：
關於如何從物理而非數學的角度理解溫度的概念：
對於「在系統內粒子數和系統體積不變的情況下，溫度是和熵以及系統中的熱量決定的」這句定義。我其實在答完這道題後又找我教授詢問指教了一遍「溫度」的概念。過去好久了，現在回憶起來有些模糊，加之我自己的理解，可以這麼解釋：
為什麼熱力學總是和統計力學捆綁在一起？因為他們之間是相輔相成的
事實上，單獨的討論溫度的概念很困難，甚至美帝的ASTM公布的溫度的標準中，除了溫度自身的定義，其他所有和溫度有關的都被定義了（囧，鏈接如下http://www.temperatures.com/stds.html）
對於溫度，如我在答案里講的，單純的討論微觀分子的熱運動是不合理的，就像你把一塊鐵放到水裡，雖然到最後他們兩個的溫度一定會趨於平衡（熱力學第零定律），但是其內部的分子運動速度一定是不一樣的，所以這其實就違背了初高中所學的：分子運動快慢決定了物體溫度的定義。所以在考慮溫度的時候是要考慮到物體的熵的，即簡單來說的「無序性」。
我覺得這定義用英文來講似乎更加清楚些，如下：
A convenient operational definition of temperature is that it is a measure of the average translational kinetic energy associated with the disordered microscopic motion of atoms and molecules
（出自：http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hphys.html）

由於第零定律，物體會趨向於和周遭的環境熱平衡，所以溫度也是一個傳遞熱量的能力的值，而在熱傳遞的過程中必然伴隨著熵的變化，所以這就是為什麼說溫度與熵有關係，也就是為什麼溫度與分子無序性有關係【不過話說回來，熵也並不是單純的分子無序性，而是分子微狀態（microstates，我不知道這中文怎麼翻譯。。。就這樣直譯把）的可能性】。

另外，你甚至可以把溫度看成能量密度的單位，這就我想就可以更好地解釋那個數學公式啦~

這就是我能想到的不用數學，單純依靠物理定律和物理直觀來解釋溫度的方式了。

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第二次補充內容：
溫度，真的就是個概念，和時間一樣，用以描述某種狀態。
溫度的定義的過程不像質量、長度這般好理解，因為它是一個綜合現象的統稱，即熱力學和統計力學中對物質內粒子運動形式和表現形式的描述

前面的各位朋友已經從物理學，化學，生物學各個角度解釋了溫度感知的問題。在神經生物學上真正的感知來自中樞神經系統的神經元對信號的分析處理併合理輸出，在信號傳入以及傳出的過程中，其形式有很多種，各種類型的神經遞質，或者電信號等等。簡而言之，我認為溫度感知其實是生物體對能量作出的反應。

一般人可以簡單的理解為，皮膚感受的冷或者熱，其實就是熱量從身體表面流逝速度的快或者慢，流逝的越快，就感覺越冷，反之如果成了凈流入，那就是快熟透了，皮膚不能直接感受到溫度，想像一下大冬天裡零下幾十度的，放在屋外的鐵坨子和木頭塊，溫度都一樣，哪個你敢摸呢？

謝邀，溫度不是分子無規則的運動；皮膚感知溫度排名前幾位的朋友已經回答，就不多說了

謝邀。我們說的溫度是物體冷熱的程度，那這個程度怎麼造成就是分子熱運動的劇烈程度。關於我們皮膚如何感知這個分子熱運動的程度，是靠細胞表達的感知溫度的基因，如TPRV3的編碼基因。當膜蛋白TPRV3表達感受到溫度後打開離子通道，使離子通過，產生信號，傳遞給大腦，我們就感知到溫度了。

對於氣體來說，溫度體現了分子的動能的平均值，同時溫度又決定了分子在各種能級的分布情況，具體看看這本書好了，李政道寫的。

謝邀，看到的晚了，已有大神鎮樓，然而我支持 @吳昊昊

謝謝邀請，俺來晚了，前面的大嬸們已經回答的非常清晰了，我就不班門弄斧了。