鳥類羽毛的顏色是由什麼條件決定的？

12-09

為什麼大部分海鳥都是黑白色的羽毛？

首先來說說鳥類羽毛顏色的內在因素：

鳥類羽毛的顏色是由色素或羽毛的顯微結構通過反射、干涉、散射自然光決定的，也有兩者共同作用的情況。前者稱為色素成色，後者稱為結構成色。

大多數羽毛色素大致可分為五類化學物質，分別是黑色素、類胡蘿蔔素、卟啉色素、psittacofulvins以及金屬氧化物。

黑色素：包括棕黑素，真黑色素，是羽毛呈現黑色、棕色、灰色、紅褐色及淺黃色；

類胡蘿蔔素：使羽毛呈現紅色、黃色、橙色及紫色；

psittacofulvins：只出現在鸚鵡中，大多數鸚鵡羽毛的黃色或紅色由該色素決定；

卟啉色素：如羽紅素使羽毛呈現紅色，和green turacoverdin僅存在在蕉鵑科的使其羽毛呈翠綠色。

金屬氧化物，如血鐵紅素，呈現鐵鏽色

02年，報道發現了一類新的色素：『spheniscin』，該色素出現在部分企鵝中，使企鵝羽毛呈現黃色，如帝企鵝頭上的黃色羽毛。

下圖展示了不用色素使動物羽毛呈現的不同顏色，由上至下為，帝企鵝，蕉鵑，南非叢林伯勞，長尾小鸚鵡，美洲知更鳥，沙丘鶴，紫胸佛法僧，黑背鷗

說到結構性成色，影響較大的莫過於安徽省2015年的高考題：蝴蝶翅膀的顏色，其中有一句：原來，蝴蝶的翅膀本是無色的，只是因為具有特殊的微觀結構，才會在光線的照射下呈現出繽紛的色彩....當然這道高考題之後有闢謠，蝴蝶翅膀的顏色源自鱗片，而鱗片顏色也分為色素成色和結構成色。
鳥類羽毛的結構性顏色包括為薄膜干涉，羽毛中有序或者無序的海綿狀結構對光的散射。通過結構性染色使羽毛呈現出的顏色包括藍色，彩虹色，紫色，綠色，以及調控色素性顏色。
例如孔雀羽毛在自然光下程黃色，隨角度增大逐漸呈綠色

例如金剛鸚鵡藍色羽毛及顯微結構

還有很多鳥類是白色的，這類鳥的羽毛中即缺乏色素，同時也沒有衍射或散射光的顯微結構。

如今不同種類的鳥，不同性別的鳥發展出如此多的顏色差異包涵如環境、性別等。關於環境的影響有一條Golge"s rule，指的是動物棲息地越炎熱潮濕，其毛色顏色越深；有些鳥兒顏色鮮艷是為了與周圍多彩的環境相適應，達到偽裝的目的。關於性別也是重要的因素，有些雌性鳥類的顏色暗淡和單一，目的是為了避免被捕食者捕食，同時隱蔽巢穴位置。

參考文獻：
Thomas DB, McGoverin CM. et.al. Vibrational spectroscopic analyses of unique yellow feather pigments (spheniscins) in penguins.2013
龔等: 孔雀羽毛的納米結構生色機理及其仿生結構器件的應用初探
Jian Zi*, Xindi Yu, Yizhou Li.et.al. Coloration strategies in peacock feathers
殷海偉.結構性成色機理與製備方法

不知是想問「如何」還是「為何」，從補充內容看貌似是後者？

主要的兩個原因：保護色，求偶。在偽裝還是炫耀的問題上，鳥類的兩極分化十分嚴重。過於鮮艷的羽毛會招來獵食者，也會驚走獵物，但於爭取交配權來說卻是絕大的優勢。從邏輯上推斷，生活於嚴苛環境下的肉食鳥類會趨向於選擇如黑白色這樣的保護色（海鳥，企鵝），而生活於食物充沛，缺乏天敵環境下的雜食鳥類則多是絢麗異常。

其實有很多內容可以拓展的...題主可以更新問題，或者等專業/閑暇人士補充。

@艾比斯回答贊一個！我來補充一些好了XD

我們看到的羽毛是醬紫噠：

（source: Cornell bird academy）
放大了看是醬紫噠：

(source: http://conservapedia.com)
請看右下角那張super close：從中間的軸分差出來的枝椏叫羽枝（barb），這是我們肉眼可以看到的。羽枝上還有更小的枝椏伸展出來，它們叫小羽枝（barbule）。

關於兩種成色原理樓上已經講過了。色素成色是由於色素對於特定波段的光的吸收導致的，結構成色是由於微結構帶來的散射導致的。

色素成色的原理如圖：

（source: Cornell bird academy）
組成相對簡單，角蛋白外層-色素。不多講啦。

結構成色可以導致彩虹色（iridescence）和非彩虹色。

（source: Cornell bird academy）
組成是角蛋白外層-角蛋白/空氣層（海綿狀）-背底黑色素層。所以很多時候顏色只能從正面看到，背面只能看到黑噠。
非彩虹色最常見的是藍色，比如這位暗冠藍鴉君（Stellar"s Jay）。

（source:http://animalstime.com）
彩虹色羽毛的小羽枝結構一般來說如下圖：

（source: Cornell bird academy）
角蛋白外層下面是角蛋白-黑色素-角蛋白-黑色素-角蛋白……交替層，因此從不同角度看會顯現不同的顏色。簡單的原理參考布拉格衍射：λ=n*2dsinα。不同的層間距、入射/測量角度、折射率決定了特定羽毛特定角度所看到的顏色。
最典型的例子是蜂鳥君的脖子（？）處。

（source：http://allaboutbirds.org）
另外有的時候色素成色會與結構成色相結合，比如結構綠色可能來自小羽枝上的微結構加上羽枝上的黃色色素。

最後給對鳥類感興趣的童鞋推薦the Cornell Lab Bird Academy: Bird Academy
科普超級棒，界面也超級棒(?ω&<)

References:
All About Feathers : All About Feathers
How Birds Make Colorful feathers: How Birds Make Colorful Feathers

基因和外界環境共同作用。根據現代生物進化理論，基因具有不定向的突變，環境是一個篩選作用，適合環境的基因留下，不適合的進行淘汰，。

環境，跟人一樣。

光

自然所決定，生存需要

隨機。

基因不定向決定，自然定向選擇