為什麼有雜種優勢？雜種優勢的分子機制是什麼？

12-07

如：雜交水稻這樣的基因型雜合體植物，長得往往比非雜交品種好

要談「為什麼有雜種優勢和雜種優勢產生的分子機制？」首先得從雜種優勢現象的定義開始。

雜種優勢現象是伴隨著有性繁殖出現的。不僅在動物和植物中存在，在微生物中葉存在。但是在植物界中尤為明顯，特別是自花授粉作物比較常見，自交能夠使基因組得到最大程度的背景純合，導致近交退化比較明顯，因而在雜種優勢能夠明顯的體現出來。

補充一下水稻和玉米的差別。水稻是雌雄同株同花，很容易純合；玉米是雌雄同株異花，雜合性很高。因此相對玉米來說水稻更適合做雜種優勢研究，但是早期雜種優勢的研究一直是以玉米為模式植物。最初的雜交玉米育種是double cross，就是因為自然群體的玉米的single cross雜種優勢很小。但是水稻不一樣，single cross 的產量雜種優勢就能超過60%。所以選擇一個好的模式作物來研究雜種優勢也是關鍵。

雜種優勢是一個表型現象，在遺傳學生稱為heterosis（它還有一個孿生兄弟，雜種劣勢necrosis）

同一物種中不同基因型的個體或者不同物種之間經過雜交，其後代的某些性狀如生長速度、生活力、繁殖率、抗逆性和產量等都優於雙親的一種現象。

這裡有幾個要點：

不一定限定於同種物種之間的雜交，種間雜交也可能有雜種優勢；
雜種優勢不僅僅是指產量提高，從受精卵形成開始，這種優勢現象就開始表現了，一直持續到整個生命周期。
不同的性狀雜種優勢表現不一樣，遺傳機制也不一樣。

在1865年孟德爾做豌豆雜交實驗發現遺傳定律時候，同時也發現了雜交的豌豆比親本長得要快，產量要高。但是孟德爾遺傳定律卻無法解釋連續變異現象，因為雜種優勢並不是單基因遺傳模式。

晚年的達爾文痴迷植物雜交試驗，在1876年他總結了30個科、52個屬、57個種的植物雜交的結果後發現了雜交對植物有益，自交對植物有害的現象。但是對於遺傳知識的缺乏，沒能走的更遠。

如果達爾文看過孟德爾的實驗，就不會在遺傳問題上陷入絕境了。生物遺傳並不融合，而是以基因為單位分離地傳遞，隨機地組合，在自然選擇的作用下，只要群體足夠大，在沒有外來因素（比如自然選擇）的影響時，一個遺傳性狀就不會消失。一個優良的基因能夠增加其在群體中的頻率，並逐漸擴散到整個群體。可惜歷史就這樣擦肩而過。直到20世紀初數量遺傳學的提出，才解決了達爾文連續變異和孟德爾理論的矛盾。連續變異的性狀是由分離的多基因控制的，並且能夠被環境影響。

雜種優勢的遺傳機制
真正開始雜種優勢的研究是從1908年，雜交玉米之父 George Shull 開始，很大的一個原因是數量遺傳學的發展，因為數量遺傳學是聯繫表型和基因型的唯一紐帶。後來在許多研究的基礎上形成了雜種優勢的三個經典假說：

顯性假說（來自雙親的優勢的顯性基因互補劣勢的隱性等位基因）
超顯性假說（等位基因沒有明顯的優劣之分，但在雜合狀態表現比純合都要好）
上位性假說（非等位基因之間的互作，某一個基因對性狀的影響會受到其他一個或多個基因的影響）

現在主流的關於雜種優勢的遺傳研究也主要是從這三個假說入手。

模式的局限性

雖然這些假說能夠解釋部分現象，但還是有其局限性：

雜種優勢的產生與遺傳背景緊密聯繫
雜種優勢受到多位點的控制，單一的模式不能夠完全解釋
正反交對雜種優勢的產生也起著很大的影響，來自父本和母本的等位基因印跡是受什麼機制控制的還不清楚
另外就是多倍體雜種優勢現象的解釋，這些依據等位基因間的雜合性的模型對多倍體完全失效了，而基因組的劑量效應起主導作用。

雜種優勢與雜合性

一般認為，雜種優勢來源於基因的雜合性和基因間的相互作用，雜合性產生於親本之間的差異性，這種差異是由同一位點上等位基因的頻率不同引起的。經典的顯性假說和超顯性假說都是都是基於這種思想而產生的，認為雜合性越高，雜種優勢越強。這也符合我們對於雜種優勢的一般性認識，但是實際情況卻不同。

早期關於雜種優勢與雜合性的研究確實表現為特殊雜合性與雜種優勢表現存在高相關度，但是隨後的研究卻發現，這種相關性依賴於所研究的材料，未經過改良的品種雜交F1代表現與其基因型雜合性相關程度不高，而經過改良的品種則表現為高相關。說明在人工改良的品種中，雜種優勢相關的位點在人工選擇過程中發生了富集。

想要在遺傳學水平上完整的解析雜種優勢產生的機制，要具備4個條件：（1）遺傳材料，進行研究的材料必須是經過生產檢驗，具有強優勢的雜種；（2）研究對象必須是特定的農藝性狀；（3）合適的試驗群體，能夠對雜種優勢的遺傳成分包括顯性，超顯性和上位性進行無偏估計；（4）高密度的遺傳連鎖圖譜，能夠將遺傳效應進行精細的定位。

雜種優勢的分子機制

來自父母的基因組在雜種中發生激烈的碰撞，就像兩個星球發生劇烈的碰撞，某些因素是導火索，能夠產生巨大的效應，然後又誘導許多列連鎖反應。研究雜種優勢的分子機制就像是從爆炸灰燼的蛛絲馬跡中找出爆炸發生的根本原因。

儘管雜種中的全部基因來自雙親，往往雜種比親本基因要多，而且由於等位基因差異表達的存在。想要從雜種中找到與雜種優勢相關的基因比大海撈針還要困難。拿現在種植很廣的一個超級稻品種LYP9來說，不同組織大約3萬多個基因表達，在雜種中產生差異表達的基因佔10%左右。而且這些基因參與了許多生化途徑，包括光合作用，CN合成和代謝，細胞分裂和分化，氨基酸的代謝，次生代謝，蛋白合成運輸和降解等。這每一個差異表達的基因都可能與雜種優勢相關。有一個悲觀的觀點，也許雜種優勢根本就不存在特定的遺傳或分子規律。

因此，僅僅只從遺傳或者分子水平都不能完全解釋雜種優勢產生的根本原因，現在的方向是設法將兩種方法結合起來，看是否找到在雜種中引起基因組爆炸最關鍵的導火索。

@落痕無聲的回答已經很全面了，我最近也正好在學有關的東西，那就單單針對那三個假說來解釋一下吧。

其實雜種優勢是個很複雜的現象，以至於現在也沒有人能徹底弄清楚它到底是什麼原因。而且，也不光有雜種優勢，還有雜種劣勢呢，生物的事兒，就是充滿著驚喜……嘛。

回正題，正如前面提到的，現在主要有三個假說。前兩個主要是針對等位基因，第三個是針對非等位基因。以下分開來講：

１，顯性假說：

正如其名，這個假說主要是說，雙親的顯性基因全面聚集在雜種後代中而引起了互補作用。比如有一個好的抗性性狀由A/B/C三對基因控制，那麼親本如果是AAbbCC和aaBBcc，那麼後代就是AaBbCc，可見，後代的性狀為雙抗。也就是說：在F1中，隱性基因被顯性基因遮蓋，那麼顯性基因就能夠聚集起來，呈現更明顯的優勢。

這是個很粗糙的模型。因為實際的情況很複雜，比如很多性狀並是由多對基因控制的，而且效應會累加。（這個累加效應就比如，大家可能做過這樣的題，某個花色是由4對基因控制的，aabbccdd為白色，AABBCCDD為深紅色，其中間的基因型按顯性基因的個數顏色不斷加深……對，這就是累加效應。ps，這種花色的性狀也就是我們常說的數量性狀——就是很難分清楚的性狀，連續變化的性狀，區別於豌豆的圓粒皺粒這種能明顯區分的質量性狀）

２，超顯性假說：這個假說比上面那個晚出現，它認為雜種優勢的根本原因有兩個：等位基因的雜合及其它基因間的互作。嗯，說人話一點，就是——在上個假說中不是AaBbCc有優勢嘛，那麼按照這個來說，AABBCC也應有同樣的優勢啊。但事實往往不是這樣的。那麼，如果依據超顯性假說的話，只要是雜合的就有優勢，不管顯隱性。因此AaBbCc會比aabbcc及AABBCC更有優勢。（好吧，事實上，在這個假說中，不考慮顯隱性，所以只是a1a2a3a……。）

這裡有兩個原因：其一，雜合體能支配的功能更多。比如，a1a1支配Ａ功能，a2a2支配Ｂ功能，那麼a1a2就可以支配兩種功能了。其二，雜合體生成的物質比較適量。也就是說，往往a1a1生成的太少，a2a2又生成的太多，兩者都會影響生理功能（可以聯想下如果生成的是抗原什麼的），那正好，a1a2生成量就比較適中咯，於是該雜合體能生長得更好。

但大家也肯定有疑惑了，不考慮顯隱性真的大丈夫么……確實，我們知道顯隱性關係什麼確實存在呀，所以這個觀點也確是不完善的。（而且，自然界中也存在一些純合體優於雜合體的情況，這種假說便無法解釋了）

3，上位性假說：這個觀點主要是強調的非等位基因之間會有相互作用，認為這種互作正是雜種優勢產生的根本原因。簡單來說就是，有兩對非等位基因，A和B，它們在一起會發生相互作用，使得AB的效果比單獨的A+B的效果還要好。嗯，說白了就是我們老說的1+1&>2。

現在基本上就這三種假說咯，總之三者都不能完全解釋雜種優勢，但在不同的情況也都有一定適用性。

補：說完了三種假說，我再來加一點……

1，基因方面，確實有發現雜種和親本基因存在很多差異，但認識非常有限。

2，表觀遺傳學方面：在玉米中有發現雜種中DNA的甲基化比較低（甲基化抑制基因表達）。但水稻中整體上又沒有這種現象。

3，雜合優勢：這是從另一方面來解釋雜種優勢的。是說雜合子在自然選擇中更有利，更易被保留。這個嘛，比如說那個鐮刀形紅細胞貧血症，其雜合體HbA/HbS雖然在氧不足的情況下，部分紅細胞會變成鐮刀形，但卻能抵抗瘧疾，所以在瘧疾高發地區，這種雜合體的選擇優勢就明顯咯。

嘛，總之是個暫時說不清道不明的東西。

ps,突然意識到這是第一篇正式回答，有什麼說得不對不清楚的地方請不吝指出~~

（為明天考試攢rp……TAT）

更直接的人工選擇

另外題主所說的好是人類需要的標準。
產量高了，生長期短了，，但抗性也降低了，綜合生存能力較之那些野外的遠親遠遠不如。

ps
這就是馴化的代價

並不是雜交一定好，其實雜種優勢是相對的，也是存在很多雜種劣勢的，因此雜交本身並不存在優勢劣勢之分。

雜交分子機理就是讓不同基因重排，產生更多特異在某一方面突顯出來的特徵。比如你要果，就選果最大的，要葉子就選葉子最大的，你所看見的優勢的雜交水稻，是已經被人工選育，人工評價出來的產量最高，或是綜合性能最好的。

雜交有可能產生優勢，並不一定都產生優勢吧。

用進化論解釋：
1 雜交產生各種各樣的後代；
2 自然選擇適應環境或者人工選擇有價值的後代；
3 不好的被淘汰，這樣優勢就體現出來了。

通過基因的表達，雜總會呈現更多的排練組合。在這些組合中，會出現一些優勢基因組合，當然劣勢可能更多，育種時候剔除劣勢。基本就是這樣的過程。

雜交就是不同的基因配對，不是完全有優勢的，需要篩選才行，主要是不改變天然的植物的基因，相對而言比較安全。

因為可以挑選好的基因重組啊

總算找到lol被對面虐的科學依據了

問問袁隆平~

雜種優勢的分子機制還沒有真正弄清楚。

這也是建立在遺傳定律基礎上的，並不是絕對的，就好比雙方都有兩個小球，一個代表好一個代表壞。拿混血來說，若不是混血，父母對於某個特徵有可能都是壞，而對於混血父母可能一個有好一個有壞，那麼就有可能遺傳到好的那個了

優化基因，具體細節科學家還沒有研究出來，如果成功了，那袁隆平也就不用十幾年的研究水稻了。

在這裡問，你們都不能找一本《遺傳學》的書去看么！！

本來戳進來想答的，看見 @落痕無聲的答案。我覺得我還是走吧