腦科學界著名的「感觀侏儒(sensory homunculus)圖」是如何得出的?

最近一直在拜讀米格爾先生的Beyond Boundary,看到了這個小矮人圖,據說是被引用最多的插圖之一。
根據這本書的描述,彭菲爾德醫生對病人的腦部中央後回從中央依次刺激至側旁,病人的觸覺依次感覺從腿,臀部,一直轉移到喉嚨及內腹腔。最後穿過大腦皮層橫截面對其進行繪製,就形成了這個圖。如下:

對於這個圖的解釋,是越是面積大的部位比如手,其感受敏感度越高。不難理解。但為何通過上述實驗能獲得這個圖呢?謝謝各位大們了。


「軀體感覺侏儒圖」和「運動侏儒圖」恐怕是神經科學領域內最著名的圖片之一了!

我們的大腦裡面住著兩個「小小人」,控制著我們的軀體的感覺和運動。這其實就是我們常說的皮層拓撲地形圖(Cortical topography),他們就是趴在我們腦袋上的兩位小小人(圖1),也被稱為小矮人/侏儒(Homunculus)。

「運動小人」代表了與身體部位運動控制相關的初級運動皮層的區域分布情況。初級運動皮層位於中央前回,處理來自額葉前運動皮層的信號。「感覺小人」代表了與身體部位感覺相關的初級感覺皮層的區域分布情況。初級感覺皮層位於中央後回 ,處理來自丘腦的信號。

不同於其他腦區(如前額葉和海馬)主要通過觀察腦損傷病人的病症來對其進行功能定位,我們對運動/軀體感覺皮層的早期認識主要來自於對正在經歷腦外科手術的清醒病人的皮層進行直接進行電刺激而得出的。

神經外科專家Wilder Perfield 和Herbert Jasper等人自20世紀40年代開始便開展了一系列開創性的研究。他們當初那麼做的目的是為了尋找癲癇的病灶所在,這需要在對病人進行開顱手術之後,通過利用低水平電流依次刺激大腦的不同區域才能找得到(圖1)。由於大腦中沒有痛覺感受器,病人在刺激過程中不會感覺到疼痛。因此可以在他們醒著的時候施加刺激,使得研究者得以收集病人的主觀體驗。當電極刺激到了「運動小人」的時候,我們的身體的特定部位便會不自主的動起來;當電極刺激到「軀體感覺小人」的時候,我們便會以為身體的特定部位受到了刺激。就這樣,他們不經意間發現了皮層的拓撲地形圖。

圖1. 電刺激示意圖和運動/軀體感覺皮層的拓撲地形圖。

多次的實驗之後,科學家們發現,對於軀體的感覺和運動加工,人體的身體表面和大腦的皮層區域之間存在一種地形上的對應關係。當我們將身體各部分畫在與之對應的運動和軀體感覺皮層的冠狀切面之上時,便是皮層的拓撲地形圖(圖1)。

這一對應關係是按照有序的方式排列的。支配頭面部運動/感覺的皮層代表區在下方,而支配四肢和軀幹的區域的則位於大腦半球的上方。值得注意的是,控制臉部的皮層區域是個特例,它們按著相反的順序排列著。這就好像一個小人腦袋朝下地橫向趴在大腦半球上,仰著臉卻撅著屁股。

圖2. 3D版的皮層小人。仔細看看,「感覺小人」(左)和「運動小人」(右)之間還是有蠻多不同之處的。

運動/軀體感覺皮層的拓撲地形圖同樣可以以3D的形式呈現(圖2)。這可以讓我們很直觀的了解到身體的不同區域在運動和軀體感覺皮層表徵的比率。然而,這些3D模型並不能說明身體的部位與大腦皮層的哪些區域相對應。

有趣的是,身體部位的實際大小和該部位在皮層表徵的大小之間並沒有直接的聯繫。比如,控制手指、嘴部和舌部肌肉的運動/感覺的皮層面積要遠大於如果按身體比例進行表徵時應得的大小。因此皮層侏儒們都有著巨大無比的雙手和嘴巴,而軀幹和手臂則顯得柔弱得多了。這雖然看起來十分怪誕,但是卻在腦部結構上保證了我們可以控制手指和嘴唇/舌頭進行精細的操作。這一定程度上也有利於我們對工具和語言/表情的使用。

圖3. 靈巧的雙手是我們區別其他物種的重要特徵之一。

特別是我們的雙手,它們是人體中最為精細的運動器官。相比於其他靈長類動物,我們有更長的拇指,能夠做出對掌和旋轉等特殊運動,所以擁有了握持、捏物的能力,而且可以拿得更穩健(圖3)。配合其餘各指,使得我們能完成更多精細的操作。這為我們發明和使用工具也提供了便利。可以說,靈巧的雙手是使人類能夠具有高度智慧的重要因素之一。這或許反過來,也促進了大腦的進化。

該回答節選自專欄文章,裡面有更多相關內容:我們腦內有兩個「小小人」,讓你歡笑讓你痛

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找到了幾張有意思的圖片,拿過來分享一下。

(圖片來自網路,侵刪)
上圖是人類大腦的左側側面,藍色位於前方,紅色位於後方,半圓形在頭頂,相對於平整的一面在下方。在神經科學中,這四個方向分別叫做首側、尾側、腹側和背側(可以想像一隻狗)。兩個兩個顏色的分別代表了兩類皮層,運動皮層和軀體感覺皮層,分別負責運動和軀體的感覺。當然,大腦半球負責的是對側身體的部分,因為神經纖維在脊髓和延髓交界的地方有交叉。藍色和粉色中間的一條線是中央溝,是切實存在於大腦中的一條溝,從腦的溝裂(即從上往下看分成兩個半球的裂縫)一直延伸到外側裂(即上圖下邊一片腦區和上邊大部分腦區的裂縫)附近。中央溝往前是運動皮層,後是感覺皮層。

(圖片來自於網路,侵刪)
這個圖和上邊的顏色有一點不同,運動皮層油橙色表示,感覺皮層由藍色表示,但依然是左半腦,右側身體。下圖是上邊的截面圖,可以想像沿著兩個皮質的中間一刀切開。
可以很明顯地看到,兩個小人有一些不同,區別在牙齒、腸、頭和生殖器的位置。強調一下,兩個小人不是左半球和右半球的區別,而是運動和感覺的區別。另外,兩個小人都和題主給出的小人不太相似,題主書中的圖片經過了卡通處理,更像一個侏儒。
對於軀體感覺的神經信號來說,信號通過皮膚或肌肉上的感覺器官,經過脊髓到達大腦皮層,中途的傳遞方式只有電信號和化學信號傳導,到了人體的感覺與控制中樞大腦,傳遞方式也是通過電信號。醫生所採用的刺激方式是用電極使用微小的電流刺激,在產生刺激同時患者(清醒的)產生感覺從而進行敘述。這是一個等效原理:從軀體上刺激產生的信號傳遞到大腦皮層的位置和從大腦皮層上進行刺激產生的效果(即感覺)是一樣的。所以有了這一張圖(右圖)。一個有趣的細節是,在大腦皮層的褶皺內沒有對應的器官,那是因為醫生沒有條件撐開對應的溝,將電極伸進去嘗試。

說完了右側的小人,左側還有一個小人,左側的小人是軀體初級運動皮質,主要負責運動的計劃,這個對應的圖也是從實驗得來,在某一個位置短暫地施加電流,發現軀體的某一個位置產生了相應的動作。有趣的是,這個小人的比例和感覺皮層小人的比例如此相似,以致於之前我弄混了他們。

但最近,又有科學家(Michael S.A. Graziano)做實驗,通過對獼猴運動皮質的電流刺激(相比於上實驗較長時間)發現了皮質的不同區域對應了不同的功能,這個拓撲相對於矮人圖更令人易於接受,我們可以想像,在我們的運動皮質中,可能專門有一些部分負責走路、跑步甚至書寫、打字等等。但是這種理論究竟是不是確切,還需進一步考證,因為在大腦單一部位點擊肯能會影響其他部位的運作情況,從而達到上述實驗結果。

(圖片來自網路,侵刪)
上圖從上順時針動作分別為:爬/跳躍,手在低處,在身體中部動作,咀嚼/舔,手到嘴,防衛,伸向並抓住。

對於感覺皮層小人的真實性,最近也有科研人員提出了相反的觀點,Ravi Menon和同事用功能性磁共振做實驗,測量同時刺激健康志願者下巴和前額,發現的位置與矮人圖相反。具體哪一個推論更準確,還需要科學的進一步考證。

新發現的「科學」總是會有各種不同的觀點,也會有一些錯誤,我們在發現它不確定的同時其實也正在它的快速發展途中。我們要以開放的思維,質疑的態度,迎接新的科學。

參考:
Ethological Action Maps: A Paradigm Shift for the Motor Cortex: Trends in Cognitive Sciences
認知神經科學 (豆瓣)
Read, Primary Somatosensory Cortex
cortex.html 49_16-MotorSensoryCorts-L.jpg


書裡面說的還是很清楚的
彭菲爾德醫生對病人的腦部中央後回從中央依次刺激至側旁,病人的觸覺依次感覺從腿,臀部,一直轉移到喉嚨及內腹腔。最後穿過大腦皮層橫截面對其進行繪製,就形成了這個圖。
解釋一下
眾所周知,大腦皮質是高級神經活動的物質基礎。而各個部位的功能活動都有相對應的大腦皮質控制,這被叫做大腦的功能定位。
當然後來研究認為這些重要中樞只是執行某些核心功能,並非絕對對應,這是另外一個話題,展開來很大,就不在這裡討論了。
回到問題上,這裡描述的就是對第一軀體感覺區(1.2.3區)的接受對側半身痛溫觸壓和位置運動覺功能的定位描述,即問題所說的中央後回從中央到側旁,按解剖書上講叫中央後回和中央旁小葉後部。
畫出來應該更像是這樣,不像題主那個那麼萌:

可以看出,手指、嘴唇等部分寬大,原因是手指和嘴唇感覺豐富(不豐富你們還怎麼拉小手親小嘴 ),需要的皮層支持也要多一些。
啥?你問的是為啥往上畫個人?
搞神經這幫人沒事還是想賣個萌的啊
引用的大概也都感覺他萌吧
圖來自人民衛生出版社 系統解剖學 第八版


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