植物的性別是怎麼決定的？

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植物性別決定（以下主要指被子植物的性別決定）是目前生物學研究的熱點，牽扯到進化生物學，發育生物學，生態學和遺傳學等諸多領域。同時植物性別決定又是目前生物學研究的難點，非常耗時費力。

為什麼植物性別決定是研究熱點呢？主要是因為在動物裡面，性別決定出現的時間非常早，到現在已經進化得非常完善研究得也非常充分。但在被子植物裡面，只有6%（約14600種）（Renner Ricklefs, 1995) 的植物是雌雄異株的（也就是說分化出了性別）。從系統發育演化的角度來看，雌雄異株都來自於雌雄同株的祖先（但雌雄異株的裸子植物是怎樣演化出雌雄同株的被子植物仍然是進化生物學上的一個大謎團）。由此可見，植物進化出性別是非常晚近的事件，同時還保留著雜性異株（即雌雄同株和雌雄異株共存）的進化原始性狀，這對於了解性別的產生過程有著非常重要的意義。

植物的性別決定系統非常複雜，並不像人類一樣簡簡單單地就靠XY性染色體來決定，絕非三言兩語就能說清楚。植物幾乎包含了所有可能的性別決定系統，如常染色體等位基因決定，雄異配型（即和人類一樣的XY性染色體決定，雄性有兩條不同的性染色體，是XY異配型），雌異配型（即和雞一樣的ZW性染色體決定，和人類相反，雌性有兩條不同的性染色體，是ZW異配型）。

植物的性別決定不一定需要性染色體，作為一種原始的形式，可能只是又常染色體上相關性別決定基因控制，如甜瓜（Cucumis melo），靠兩對等位基因andromonoecious (a) 和gynoecious (g)決定（Kenigsbuch Cohen, 1990）。當G顯性時，植株在主枝開雄花，而在側枝開雌花（A-G-）或兩性花（aaG-）。當g基因隱性時,植株只開雌花（AAgg）和兩性花（aagg）。而黃瓜則有三對等位基因控制，F控制雌性植株，FF為全雌異株；a控制雄性植株，aaff為全雄異株，而M基因則抑制花藥的形成使其表達成為花瓣，產生純雌花。

由此可見植物的性別決定極度複雜，尤其是在性別出現的早期，更是五花八門，各有各的一套系統。要掌握和理解這麼複雜的性別決定系統，我們不得不從進化生物學的角度入手，仔細梳理植物性別產生的原因和過程，看看它們是怎樣一步一步演化過來的。這部分比較燒腦，希望讀者有高中遺傳學基礎，酌情服用。

植物從雌雄同株進化到雌雄異株的過程如下圖（Charlesworth, 2013)：

從雌雄同株的祖先進化出雌雄異株，首先要經過一次隱性突變，進化出雄性不育的單雌花植株，即全雌異株（gynodioecy,整個種群只有雌性植株和雌雄同株植株）；或者是全雄異株（androdioecy，整個種群只有雄性植株和雌雄同株植株)，然後全雌異株再經過一次突變，獲得雄性株，或者全雄異株再經過高一次突變，獲得雌性株。這兩條途徑看似是相等的，但其實只有一條是進化主線，大家可以思考一下是全雌異株，還是全雄異株更有可能性。

答案是全雌異株。遺傳學上它們是等價的，但從進化生態學的角度，全雌異株種群中，雌株可以通過獲得雌雄同株植株的花粉產生種子，並期望由於雌雄同株的自交衰退使單雌株在選擇壓力下獲得優勢，使得單性基因在種群中擴散開並擴大優勢。但對於全雄異株而言，由於雄株自己不能產生種子，它只能寄希望於自己產生的花粉傳到雌雄同株的柱頭上，但它同時又要和雌雄同株的花粉競爭，也就是說它必須產生多於雌雄同株數量的花粉，才能在授粉競爭中佔據優勢，這是非常不利的。而事實也證明，在植物中全雄異株是非常罕見的。

下面就只討論全雌異株這一條路徑。現在我們有第一個突變了，M到m的雄性器官失活隱性突變。現在我們還需要一個雌性器官的失活突變來產生雄花。那麼這一個突變，是獲得功能（比如產生某種雌性器官抑制因子）的顯性突變，還是失去功能（調節雌性器官的功能失活）的隱性突變？這一突變在染色體上又跟上一個突變應該處於什麼樣的相對位置呢？我們從遺傳學的角度一一考量：

1. 這一突變是隱性突變，處於跟上一突變不同的染色體（不連鎖）：那麼雌雄同株的比例會增大，雄株的比例會減少，從上面的分析我們可以看到雄株並不具有選擇優勢，所以最終這一突變可能會被淘汰並回到全雌異株。

2. 這一突變是隱性突變，處於跟上一突變相同的染色體上（連鎖）：出現一定比例不育的純合子，不利於種群發展。

3.這一突變是顯性突變，處於跟上一突變不同的染色體（不連鎖）：產生比雌性數量多很多的雄性，可能導致種群滅絕。

4. 這一突變是顯性突變，處於跟上一突變相同的染色體上（連鎖）：產生1:1的雌雄比例，雌雄同株和不育株的比例大大降低。

以上可以得出，連鎖顯性突變是正解。以上分析解決的問題是，如果要產生性別，那麼性別決定基因連鎖是最優解，性別決定基因要一直保持連鎖，就要降低這一區域的重組率，這就是性染色體產生的原因，也解釋了為什麼性別決定機制演化到最後都產生了性染色體。而重組率的降低，使得性染色體在結構上和常染色體開始出現不同，這解釋了性染色體的外觀為什麼往往跟常染色體不同。

全雌異株最終演化出XY性別決定系統，全雄異株最終演化出ZW性別決定系統。以上分析告訴我們全雌異株是主流，所以植物裡面XY性別決定系統的數量要遠多於ZW性別決定系統。ZW性別決定系統的例子可見蒿柳（Salix viminalis, Pucholt et al., 2015）

好了，我們現在有性染色體了，下面考量性染色體的進化歷程以及其間出現的各種性別決定機制。由下圖概括（Ming et al., 2011）:

一步一步來看，從常染色體開始，stage 1，某一條染色體上出現了性別決定基因，但其它部分跟另一條染色體完全相同，重組抑制還沒有形成，導致性別決定基因並不穩定連鎖，會有一定概率跟常染色體對應區域重組，導致雌雄同株和不育個體的出現，以草莓（Fragaria virginiana, Sakai Weller, 1999)為例。

stage 2, 性別決定位點開始出現重組抑制，並跟其它性別相關基因連鎖初步形成性別決定區域。由於兩條染色體差異不大，該階段會有一些YY型的個體存在，以蘆筍（Asparagus officinalis）為例。（這裡可能會有人想不明白怎麼可能會產生YY型呢？帶Y的都是雄性兩個雄性怎麼生孩子？這裡需要突破人類性別的思維定式。是先產生了性染色體，然後才出現了性別分化。）

stage 3, 更多的性別相關基因加入連鎖，重組抑制區域擴大，X和Y染色體的差異加大，YY型會因為缺少一些X上的關鍵基因而致死（Charlesworth Charlesworth, 2000），該階段以木瓜(Carica papaya) 為例 (Lewis, 1942)。

stage 4, 性染色體完全形成，X和Y染色體差異顯著。該階段以蠅子草（Silene latifolia）為例（Delph et al., 2010)。這也是植物性染色體最普遍和最完善的階段。但值得一提的是，和很多動物異常短小的Y染色體相比，植物的Y染色體反而比常染色體更長。一方面這是因為植物的性染色體還很年輕，形成之後在Y染色體上積累了大量的重複序列和轉座子序列，顯得異常臃腫。另一方面，和動物相比，植物Y染色體上的非性別決定基因丟得慢得多，原因呢大家可以先思考一下。

答案就是被子植物仍頑強地保留著配子體世代，雖然已經極度退化。Y染色體上的基因丟失顯然對只擁有Y染色體的雄配子發育不利。所以植物反而對Y染色體上的基因退化保持著負選擇（Chibalina et al., 2011)。

所以像stage5 那樣和人類類似的丟失了一定數量基因的短小Y染色體，在被子植物裡面並未發現，只在裸子植物蘇鐵（Cycas revoluta）里有發現。這可能是因為裸子植物的性染色體形成較早，經過了更長時間的基因丟失過程所致。

最後，stage6, 和某些昆蟲如蝗蟲類似的，沒有Y染色體參與的XO性別決定系統出現，性別依靠X染色體的數量決定。這一性別決定系統在酸模（Rumex spp.）中有發現（Cunado et al., 2007）。但由於植物Y染色體基因丟失得非常慢，這一系統應該是由別的途徑獨立起源的，不太可能是由於Y染色體退化消失所致。

植物性別決定基因和性染色體的發現的難度遠遠超出常人的想像，需要花費大量的財力和時間，直到現在仍然僅有非常有限的物種的性別決定機制被徹底搞清楚。希望以後能有方法上的突破。

課題利益相關，謝絕轉載。

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吐槽的分割線，僅以此文獻給我胎死腹中的PhD program。

"蟹老闆~蟹老闆~！」

「什麼事啊？不趕緊給客官上文獻！」老闆一臉不耐煩

"嗶嗶科的系統發育已經被弄得差不多了，你看又有雌雄同株又有雌雄異株的，又是基部被子植物，要不我來做一下它們的性別決定機制和進化，弄個大新聞厚？「搓手。

」天了嚕，你可真是不作死就不會死惹。你知道研究性別決定是什麼下場么？實驗室破產！博士七八年都畢不了業！「

」蟹老闆~「

」不用謝~「

與動物類似，性器官是分辨這個問題方法。花里的雄蕊和雌蕊就是顯花植物的繁殖器官。根據它們的著生部位，顯花植物可以分為3大類：一是雌雄同花，如小麥、水稻、油菜等；二是雌雄同株異花，如玉米、黃瓜等；三是雌雄異株，如銀杏、楊柳、開心果樹等。
說說銀杏，這類植物的雄花和雌花分別長在不同的植株上，因此，就單個植株而言，是有性別的。
再說說性別決定，您猜對了，不變的理由：還是染色體。多數雌雄同株的植物屬於XX-XY型的，這個應該易於理解。在高等植物中，雌雄同花的植物占絕大部分，約72%。
下一個理由，您可能有所不知，雌雄同株異花的植物性別隨年齡而變化。我們稱這個現象為性別的分化。性別分化是一種植物特有的性器官發生現象，一般認為是雄花和雌花的分化。通常雄花的出現往往在發育的早期，然後才出現雌花。如玉米的雄花先抽出，而後在莖桿的一定部位出現雌花。
最後一個，生長激素與多胺。多胺在基因表達和蛋白質合成中作用重要，舉個例子，put(腐胺)的含量多少，決定了雄花分化的概率。
完畢。

絕大多數植物都是雌雄同體的。

基因決定的，不同植物之間的機制差別很大，大部分植物是根據性染色體的同配/異配/等位或非等位基因的調控來實現的（對於雌雄異株植物來說是決定性別，對於雌雄異花植物來說是決定不同性別的花的位置/開花時間/發育階段），對於雌雄同花植物來說基本無差別，有一部分植物是根據性別決定基因（這是一個名詞，不是一個動賓短語）的比例來決定的，對於雄全/雌全異株植物來說就更加複雜一些，涉及激素調控比例的問題......
一言以蔽之，就是比人類複雜多了......