為什麼有些鳥類會隨著音樂跳舞？

11-17

搞笑 dancing bird
http://v.youku.com/v_show/id_XODA2ODgxNTI=.html

納尼！！！三年過去了，關注這個問題的仍然只有我一個！！！
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如果可能..麻煩看了這個答案的朋友順便幫我把3年前的另一個問題答了..
台灣大象鼻蟲為什麼會有噴射糞便的自衛行為?

首先從看到這個視頻的感受說起吧。那年我還小，看到這個視頻的時候反應大概是這樣的。

這是一個打破我常識的視頻。如此有樂感的動物！！在我的常識里人類是唯一能欣賞音樂，能識別節奏的生物，但是這個視頻顯然拋出了一個巨大的疑問。。。感覺世界觀被刷新了。於是我迅速的在知乎上發了這個問題，但是..已經過去三年了...0回復是什麼啊喂！

這是一個打破我常識的視頻。如此有樂感的動物！！在我的常識里人類是唯一能欣賞音樂，能識別節奏的生物，但是這個視頻顯然拋出了一個巨大的疑問。。。感覺世界觀被刷新了。於是我迅速的在知乎上發了這個問題，但是..已經過去三年了...0回復是什麼啊喂！
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這個行為是否為後天訓練？是不是所有的鳥類都有這種能力？或者是否在自然界具有普遍性？抱著驗證這種心理，我在youtube上大量的搜索並觀看了關於動物舞蹈的視頻。由此得出了一個非常確切地結論：鳥類中鸚鵡是確切有樂感的。比如當你下面這隻巴丹跳江南Style。
視頻封面

鸚鵡也為鳥叔瘋狂大秀「江南Style」舞蹈—在線播放—優酷網，視頻高清在線觀看視頻
除此之外，很多鳥類的舞蹈其實僅僅是求偶舞蹈。例如下面這個紅頂侏儒鳥的太空舞步。它們不需要音樂和節奏。
視頻封面

會太空步的鳥　真的是鳥中MJ—在線播放—優酷網，視頻高清在線觀看視頻也觀察到一個視頻描述丘鷸也能隨音樂舞蹈。在深入觀察後表示無法確定這是否僅僅為偶然，因為這本身也就是丘鷸的求偶舞蹈，或許和音樂並無關係，。視頻封面

【藤纏樓】搞笑動物！一隻跳舞的丘鷸—在線播放—優酷網，視頻高清在線觀看視頻總而言之，根據網路上的視頻資料來看，僅僅有鸚鵡顯示出了這種「人類才有的能力" 。當然這並不能排除有可能有其他的種類的鳥類具有對節奏的同步能力，因為鸚鵡是寵物鳥類，其視頻資料的量是大於野生鳥類的，但是無疑鸚鵡是獨特的，因為和我們關係更近的貓狗和靈長類動物在馴養過程中均沒有表現出能和音樂互動的能力。

Boom

在確認這一點後我讀了大量的文獻，希望能找到為什麼鸚鵡有這樣的能力。
發現實際上這涉及到非常深層次的對於生理學，神經學，以及音樂本身的研究。包括我們對音樂的認知機理，音樂的組成要素，有很多對於人類自身都還不了解的問題。近年來人類嘗試從進化論的角度來分析這個問題，但是由於進化論有三要素：變異，遺傳，自然選擇，限制了科學對於"認知"的探究。研究動物認知發展的時候是沒有辦法去收集證據的，因為意識並不會成為化石。
我們欣賞音樂的能力是不是因為我們的生理結構？音樂認知和文化是否有關係？音樂對生物（人類）的生存和擇偶造成了哪些影響？
這裡有太多的疑問，這個問題已經遠遠不是我之前設想的「為什麼」一句話那麼簡單了

舞蹈機理和一些觀察

為了強行回答為什麼，我們首先要了解若干概念。第一個便是「Pulse/Beat Perception/Extraction/Induction」 (從這個概念的命名就應該看出學術界對於這個能力命名極為混亂。在這裡我翻譯成節奏感知）
這個能力簡單說來就是一個生物在聽取一段聲波以後從中識別並提取規律性脈衝的能力。
人類從一出生就已經有這種能力，事實上在哺乳動物中，這是一種非常獨特的能力，直到21世紀我們都一直相信我們是唯一擁有這種能力的哺乳類物種。根據研究，這種看似簡單的能力實際上是非常複雜的。(Merker et al., 2009)
這之後的另一個概念叫做Entrainment，代表的是一個生物對於外界韻律改變自身行為（合奏，歌唱，或者跳舞）如果這個生物能完美感知節奏並」踩在拍子」上我們則認為這是synchronization，我翻譯為節奏同步。大腦在這個過程中的反應由於太深入神經學，和後文相關性不大我就不表了。（其實是我看不懂了）
在過去幾十年的實驗中，人們發現昆蟲和蛙類能同步某些特定頻率，特定節奏，無論是聲音的還是視覺上的，例如蛙鳴和螢火蟲的閃爍頻率。然而這個範圍很窄並且有大量的限制條件，比如要有持續性，頻率範圍很小，而且反應輸出模式單一。
人類在這一點上是十分不同的。我們可以針對任意的規律性節奏做出多變的反應，這相對動物簡直是做了什麼不得了的事情！因為這類的行為完全不存在於其他低等物種，甚至靈長類動物。.人們一直自我感覺超級好。youtube興起改變了這個觀點。
有一天，某科學家在youtube上看到了一隻叫做「雪球」的鸚鵡（視頻下方貼出）
視頻封面實拍爆笑鸚鵡跳舞—在線播放—優酷網，視頻高清在線觀看視頻
他們的第一反應一致是質疑這個視頻的真實性，因為他們覺得這鳥比他們會跳舞多了。於是這群嚴肅科學家就飛去印地安那州研究這個叫做「雪球」小朋友了。他們搞了一些實驗來驗證和學習「雪球」的 PPE(pulse/beat perception entrainment見上文）能力。
他們把「雪球」最愛的歌曲：後村男孩的「everybody」調成正常速，悲情速和鬼畜速然後一邊傻笑一邊看雪球跳舞，然後錄下來給老婆看完順便自己拿著小視頻寫論文。這位科學叫叫做Aniruddh Patel他的這篇Experimental evidence for synchronization to a musical beat in a nonhuman animal後來也是被相關學習大量引用。
通過Patel的實驗，他們證明了雪球不止可以對於旋律精確的動作反應，甚至能夠預判下一個鼓點的時機，並在下一個動作與鼓點完全重合，這說明雪球能和人類一樣在腦內延續一段節奏。實驗結果迅速的引起了大量的注意，科學家們把目光放到了其他和雪球相近的動物上。另一名叫做Schachner的科學家在研究了1000個youtube視頻以後(也是令人淚下的努力呢），發現有15個物種表現了顯著的PPE能力。
令人驚訝的是，其中14個物種為鸚鵡,另一個為亞洲象。在這之後的後續研究里，科學家發現虎皮鸚鵡不止可以對音樂做出舞蹈，還可以對視覺節奏作出反應。這也是到目前為止為一一個實驗室級別的PPE多樣本驗證試驗。
在後續對於哺乳動物的試驗中人們發現，加州海獅在經過訓練以後可以達到非常高水平的PPE，而靈長類動物雖然經過訓練也或多或少可以準確地對低速單一的節奏做出反應，其能力相較鸚鵡和人類仍然相去甚遠。
Schachner在研究完1000個小視頻後也提到，雖然阿貓阿狗天天都暴露在人類的音樂之下，但是沒有任何證據顯示出他們具有這樣的能力，也從側面說明鸚鵡的這種音樂天賦實屬稀有。

(A) Sulfur-Crested Cockatoo (Cacatua galerita); (B) Budgerigar (Melopsittacus undulatus); (C) California Sea Lion (Zalpohus californianus)
A 美冠鸚鵡 B虎皮鸚鵡 C加州海獅

可能的原因

首先，again我們必須要回到文章的開頭，正如我列舉的視頻中鳥類的舞蹈分為兩種，一種是單純的求偶類舞蹈，而另一種如鸚鵡表現出的則是PPE能力。
說到這可能很多人都會想到我們和鸚鵡的共同點：強大的聲音學習能力（complex vocal learning)
這個能力在自然界是極不尋常的。Patel認為，聲音學習要求聲音輸入和輸出驅動的緊密結合，而支撐這種輸入輸出的神經結構在脊椎動物里也許是非常少見的。PPE能力十分有可能是我們在進化出聲音學習能力過程中，由於神經結構改變而帶來的一個副產物。
而至於之前提到的那頭印度象，用Patel的這個理論也是說得通的。因為近期研究顯示印度象也有複雜的聲音學習能力。

Fig.x 進化樹上幾種確定有聲音學習能力和節奏同步能力的動物

如上圖所述，這個假設也許是說得通的，然而有一些動物雖然有很強大聲音學習能力，並沒有顯示出PPE能力。所以科學家推測，也許聲音學習能力是PPE的必要不充分條件。這也給未來我們對於海豚，鯨類等明顯有vocal learning的生物的訓練實驗提供了一個思路。
在此理論的啟發下我立刻想到了鷯哥和八哥，果然，我迅速的找到了鷯哥跳舞的資料，這應該可以算作是對Schachner觀察的一個補充同時也是對patel理論的一個支持。視頻封面

鷯哥鳥跳舞—在線播放—優酷網，視頻高清在線觀看視頻
儘管這個理論似乎是站得住腳的，Patel的理論仍然缺乏大量嚴謹實驗室實驗的支持，而且海獅似乎並沒有聲音學習的能力。所以最後還是得說，離我們確定為什麼鳥類（尤其是鸚鵡）會有這種能力還有很長一段路要走。
對於這個假設的一個個人理解：具有聲音學習/模仿能力的生物必須要準確的在大腦中記憶輸入的聲波信息，並能夠直接用自我聲帶輸出相同構成的震動。這種能力要求動物有很強的節奏感，否則在輸出的時候交流對象會無法識別，就好像0.5倍速的音樂我們往往已經聽不出是什麼。所以說節奏感是交流的必須，而不是反過來。

總結

由於有知友反應看不懂，所以總結一下。

就現在的研究來說：鸚鵡和其他動物的「舞蹈」能力在自然界很稀有，是近年來才被關注。
具體為什麼有這種能力還不明。
有一個有爭議的假設：動物的「節奏感」是源於其聲音學習/模仿能力，也就是說當一個物種有較強聲音學習/模仿能力的時候可能就會有「節奏感」，但是由於機理很複雜這並不是一個充分條件。
離人類弄明白還有很長的路要走，研究的意義是我們對於音樂的起源，語言的起源，和人類自身意識的起源會有更深刻的理解。

一些後話

我將這個鷯哥的視頻發給了阿姆斯特丹大學的認知音樂學(Cognitive musicology)和計算音樂學(Computational musicology)教授Henkjan Honing。
Henkjan給我的回復中提到，現在對於PPE等的概念，以及其帶來的新問題基本上是沒有辦法回答，而且人類的觀察和研究還遠遠不夠。而我在Henkjan提供的討論中發現就算是在最新的相關論文當中，結論板塊往往也一口氣拋出了數個問題。
Henkjan 提到：「"現如今很多關於音樂起源的研究把重心放在了對於音樂的定義上。這導致了一個很大的問題, 例如, 鳥類的歌唱和鯨類的歌唱能否被認為是音樂呢？為了高效的處理這類問題，把「音樂（music)」和「樂感(musicality)」有效區分是很有必要的。「樂感」可以說是一個基於我們認知屬性和生理屬性的複雜表現特徵。而音樂則是根據我們社會和文化，在我們擁有「樂感」的基礎上表現出來的一種具體行為。把他們區分開才能讓我們去探究組成我們「樂感」的組成成分」。
Henkjan 對於音樂起源研究的意見是，最好是能採取一種自下而上的方式，從研究最基本的大腦反應機制然後逐漸拓展成一個複雜的trait。

最後我也要說..沒想到會一夜之間這麼多贊，感謝支持！
同時回復有人問「這個問題有什麼意義」的問題：
生活中我一般會把我自己感到好奇的東西在備忘錄里記下來，再事後考證，這個只是拖了3年最近又想起來了。為什麼求知就一定要是功利的呢？
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Brown, S. (2000). Evolutionary models of music: From sexual selection to group selection. In Perspectives in ethology (pp. 231-281). Springer US.
Patel, A. D., Iversen, J. R., Bregman, M. R., Schulz, I. (2009). Experimental evidence for synchronization to a musical beat in a nonhuman animal. Current biology, 19(10), 827-830.
Schachner, A., Brady, T. F., Pepperberg, I. M., Hauser, M. D. (2009). Spontaneous motor entrainment to music in multiple vocal mimicking species.Current Biology, 19(10), 831-836.
Honing, H., Ploeger, A. (2012). Cognition and the evolution of music: Pitfalls and prospects. Topics in cognitive science, 4(4), 513-524.
Honing, H. (2012). Without it no music: beat induction as a fundamental musical trait. Annals of the New York Academy of Sciences, 1252(1), 85-91.
Ladinig O., Honing H., Haden G., Istvan W. (2009). Probing attentive and preattentive emergent metre in adult listeners without extensive music training. Music Percept. 26, 377–386
Merker, B. H., Madison, G. S., Eckerdal, P. (2009). On the role and origin of isochrony in human rhythmic entrainment. Cortex, 45(1), 4-17.
Hoeschele, M., Merchant, H., Kikuchi, Y., Hattori, Y., ten Cate, C. (2015). Searching for the origins of musicality across species. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 370(1664), 20140094. http://doi.org/10.1098/rstb.2014.0094
Trehub, S. E., Becker, J., Morley, I. (2015). Cross-cultural perspectives on music and musicality. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 370(1664), 20140096. http://doi.org/10.1098/rstb.2014.0096
Trainor, L. J. (2015). The origins of music in auditory scene analysis and the roles of evolution and culture in musical creation. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 370(1664), 20140089. http://doi.org/10.1098/rstb.2014.0089
Dur?o, B., Joyce, A., Mendes, J. F. (2014). Optimization of a seasonal storage solar system using Genetic Algorithms. Solar Energy, 101, 160–166. Elsevier: Article Locator Error
Fitch, W. T. (2013). Rhythmic cognition in humans and animals: distinguishing meter and pulse perception. Frontiers in Systems Neuroscience, 7, 68. Frontiers | Rhythmic cognition in humans and animals: distinguishing meter and pulse perception

這個問題提得很好，先手動給題主 @郝韜賢和他的回答點贊。

「為什麼有些鳥類會隨著音樂跳舞」可以被分解為很多個不同的小問題：

1）鳥類是如何感知音樂中的節奏的？
2）為什麼跳舞？
3）為什麼會根據音樂中的節奏來調整跳舞的節奏？
等等。

實際上每一個問題都撞到了動物行為研究的前沿，所以沒有辦法給出完整的回答。下面只處理第一個小問題的一個子問題：哪些鳥類可以感知節奏？

研究節奏感知非常困難，主要是由於實驗範式的缺乏。對於人類幼兒而言，可以採用凝視法：小寶寶會對感興趣的物體盯著看，而對乏味的物體就不會看那麼久。

圖片來源：Visual Acuity Testing 對於聽覺節奏，可以採用非常類似的方法，如 [8]

而動物實驗主要依賴於條件反射型的訓練：第一步，訓練動物將符合同一節奏或規則的各種刺激（通常是一段聲音）與獎賞（通常是食物或水）聯繫起來（例如，聽到符合規則的刺激時按一個按鈕，其他刺激則不按）。第二步，測試動物是否對符合規則的新刺激作出反應。

一個類似實驗的例子，來源：ResearchGate

用這類實驗來檢測抽象能力的問題是：如果得到了正面的結果，就可以說明動物實現了對規則的抽象；負面的結果則很難直接排除訓練模式的影響（例如，在下面提到的實驗中訓練集的選擇和新舊刺激在時間上是否重合都會影響動物的表現），從而難以決定性地證明動物不具有抽象能力。特別地，我們知道不同鳥類的歌聲結構有很大差別，而歌聲結構對執行任務所使用策略的偏好就有很大的影響（見下文斑胸草雀和虎皮鸚鵡的例子）。

下面簡單介紹一些關於鳥類對節奏和規則感知的新進展。

Carel ten Cate 上周末在鳴禽年會上做了一個關於鳥類是否能探測節奏和語法規則的報告 [1] 。

ten Cate 報告的簡單總結

包括不進行聲音學習的鳥類在內，似乎對節奏具有不同程度的探測能力。特別地，斑胸草雀和虎皮鸚鵡在特定條件下可以分辨簡單節奏（例如XyyXyy...）；這種抽象能力依賴於局部特徵（例如聲音元素X/y本身的特徵以及元素之間的間隔）的穩定 [2] 。

ten Cate 提出的新假說：與其將鳥類分為聲音學習者和非聲音學習者兩個類別，不同的鳥類對節奏的感知能力實際坐落在從依賴局部特徵到感知整體節奏的連續譜上。

鳥類似乎同樣具備一定程度的抽象「語法」的能力：通過不同的策略，斑胸草雀和虎皮鸚鵡都能從「AAB 和 CCD 是同一類」中抽象出「EEF 也屬於同一類」。斑胸草雀的策略更像是「死記硬背」（即不是「真正的」語法學習），而虎皮鸚鵡的抽象似乎更接近規則本身，儘管這種抽象僅局限於本來熟悉的叫聲元素 [3] 。這種策略的不同與自然歌聲的差異相符：在各種鳴禽中斑胸草雀有音節序列可能是最為刻板的歌聲。

其他相關的研究

雌鳥和雄鳥互相鳴叫或唱歌時會調整節奏以與對方的節奏相搭配，且這一能力依賴於腦中的歌聲系統 [4, 5]。

如果先訓練年輕的斑胸草雀學習節奏單一 (isochronous) 的歌，再讓他改學節奏變化的歌聲，很多草雀會把新學到的歌強行改成節奏和原來一樣的 [6]。

[1] ten Cate, C. (2016). Rhythm and rule detection by birds. In M. Goldstein A. Ghazanfar (Eds.), Birdsong 6: Integrating neural, social, and evolutionary influences on communication. San Diego.
[2] ten Cate, C., Spierings, M., Hubert, J., Honing, H. (2016). Can Birds Perceive Rhythmic Patterns? A Review and Experiments on a Songbird and a Parrot Species. Frontiers in Psychology, 7(MAY), 1–14.
[3] Spierings, M. J., ten Cate, C. (2016). Budgerigars and zebra finches differ in how they generalize in an artificial grammar learning experiment. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(27), E3977–E3984.
[4] Fortune, E. S., Rodriguez, C., Li, D., Ball, G. F., Coleman, M. J. (2011). Neural Mechanisms for the Coordination of Duet Singing in Wrens. Science, 334(6056), 666–670.
[5] Benichov, J. I., Benezra, S. E., Vallentin, D., Globerson, E., Long, M. A., Tchernichovski, O. (2016). The Forebrain Song System Mediates Predictive Call Timing in Female and Male Zebra Finches. Current Biology, 26(3), 309–318.
[6] Hyland Bruno, J. Tchernichovski, O. (2016). Sequence learning in a rhythmic framework. In M. Goldstein A. Ghazanfar (Eds.), Birdsong 6: Integrating neural, social, and evolutionary influences on communication. San Diego.

擴展閱讀

[7] Benichov, J. I., Globerson, E., Tchernichovski, O. (2016). Finding the Beat: From Socially Coordinated Vocalizations in Songbirds to Rhythmic Entrainment in Humans. Frontiers in Human Neuroscience, 10.
[8] DEMANY, L., MCKENZIE, B., VURPILLOT, E. (1977). Rhythm perception in early infancy. Nature, 266(5604), 718–719.

知乎硬是把路人逼成了學者…

乾的漂亮！這才是知乎存在的意義。

一隻很喜歡聽主人彈吉他唱歌的鸚鵡，聽到最後整隻鳥都high爆了哈哈哈哈，左邊那隻鸚鵡卻一直好嫌棄的樣子。。哪來的逗比，我不認識這貨！秒拍視頻

http://zh.wikipedia.org/wiki/FOXP2#.E8.A1.A8.E5.9E.8B
13萬年前尼安德特人從海德堡人演化及住在歐洲及中東，開始埋葬屍體及照顧病人，有現今人類的舌骨及會使用矛。FOXP2基因出現。

FOXP2基因，即叉頭框P2基因，是一個與言語功能的發育有關的基因。在人類，FOXP2基因位於第7對染色體上。FOXP2基因在許多其它具有複雜發聲、及發聲學習能力的動物，例如鳴禽中，也有發現。該基因的異常在人類導致特定的先天性言語障礙。

物種演化過程誕生了無限的可能，物種間的所謂界限幾乎都可以找到特例。鸚鵡有語言能力，和人類一樣！生物演化過程有無限的可能，人類絕不是終點！

確實如同樓上所說我覺得和染色體上的基因密碼極其有關聯性

路過廣場的時候你也會跟著節拍一步兩步～

大多動物對聲音都很敏感，而你所說的那些鳥是極其敏感，聲音的傳播是難以避免的。

鳥類就都不知道，自己也不可以預料，為什麼聽到了蛙鳴會不由自主舞動身軀。而研究表明，蛙類能同步某些特定頻率，特定節奏，無論是聲音的還是視覺上的，這是自然基本法所 yin 點的。
所以當你看到池塘里有一隻松竹鷹在頻頻揮動頸部時，不要十分na?vё地以為它是在求偶，就穿上紅衣過去把它批判一番，你們這樣是不行的，說不定附近有野生的長……

我想說我第一次在動物園看到萌萌的大象(估計是印度象）在自嗨式全身舞動時，也有過像你提問的這種想法，太可愛了！

跳好久，鼻子也甩動的，整體動作超美，我欣賞大象的舞姿也好久～～看得時候都能感染到大象自嗨的那種開心情緒！！

最後悔是忘記拍錄像了，不然現在還可以不時回味一下那種忘情投入的舞蹈！！

等我下次去動物園，要是有幸能再碰到，一定拍下來告訴你哈！

個人感覺，這些會跳舞的鸚鵡應該聽這些曲子很多遍，已經熟悉歌曲或舞曲的節奏，才能有這種有節奏的擺動。本身鸚鵡也有聲音學習能力

我就覺得，是不是它們不由自主就抖起來了。。

我見過一隻狗跳舞的視頻。 boom shakalaka的那首感歌。視頻的真實性很高，可以作為反駁證據嗎？