小腦神經元的數量為什麼比大腦皮質還要多？

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小腦總體積約佔整腦的10％，然而其所含的神經元數量卻超過全腦神經元總數的一半以上。
大腦皮質有160億神經元，小腦神經細胞數目約其5倍（690億）
Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain
這樣有什麼優勢？

圖片來自維基百科Cerebellum

小腦中最多的就是小小的顆粒細胞(granule cells)。在小腦皮層的運算中，顆粒細胞向普肯野細胞傳遞的是背景信息(context)。在不同背景下，普肯野細胞能控制和指導下游迴路對運動輸出進行修正。

舉一個例子。「我在北大心理系的實驗室二樓戴著稜鏡扔飛鏢」就是一個獨特的背景。

因為稜鏡會使視線偏移，扔飛鏢時會先偏向一邊，再逐漸調整到扔到靶心。這一學習過程就是由小腦的計算迴路實現的。而「扔飛鏢時向右偏轉一些」這一習得的運動偏差(bias)，只對「我在北大心理系的實驗室二樓戴著稜鏡扔飛鏢」這一背景有效。也就是說，每一個獨特的背景信息都需要獨特的顆粒細胞群來傳遞。

生活中遇到的不同背景何止千萬，這也就意味著需要非常大量的顆粒細胞。

詳見小腦的功能：前饋控制和監督學習

謝葉錦年、外星菜鳥、澹臺承宣、張英鋒邀
這個問題先得從小腦的組織學結構說起

小腦位於大腦的下方，半包圍中腦和腦幹結構。其體積大概佔全腦體積的10% (140立方厘米左右)，所擁有的神經元數量大概是大腦擁有神經元數量的

小腦位於大腦的下方，半包圍中腦和腦幹結構。其體積大概佔全腦體積的10% (140立方厘米左右)，所擁有的神經元數量大概是大腦擁有神經元數量的4倍（分別是700多億和200億左右，全腦有1000多億神經元細胞；這些數值只是估計，並不準確），男性稍多於女性[1-3]。

小腦皮層可分為三層，依次是最內層的小腦顆粒細胞層(顆層，granule cell layer)，中間的浦肯野細胞層(Purkinje cell layer，下圖中褐黃色細胞；該層非常薄，僅有一層細胞)和外面的分子層(molecular layer)。

顆粒細胞(granule cell)非常小，胞體直徑僅5-8微米，是最小的神經細胞之一，而且分布非常密集。小腦的神經元細胞大部分是顆粒細胞，並且小腦的顆粒細胞數佔全腦神經元數量的大概50%（500多億個）。因此，

顆粒細胞(granule cell)非常小，胞體直徑僅5-8微米，是最小的神經細胞之一，而且分布非常密集。小腦的神經元細胞大部分是顆粒細胞，並且小腦的顆粒細胞數佔全腦神經元數量的大概50%（500多億個）。因此，小腦的神經元多，實際上是小腦的顆粒細胞多。顆粒細胞小的體積和密集的分布造成了小腦神經元細胞多這個事實，但是很不幸的是，小腦為什麼需要這麼多顆粒細胞，這些顆粒細胞是做什麼作用的，我們目前了解的並不多。

在功能上，小腦並不是命令的發出方，而是大腦和邊緣系統(Limbic System)發出的命令的調製者，並且接收肌肉和肌腱等的信息，調製後發送給大腦。在進化的歷程中，小腦和大腦基本是保持同樣的進化步調，但是其內部的神經元增加的速度大概是大腦中神經元增加速度的六倍[4]。

這一方面說明，小腦和大腦是相互協調工作、緊密聯繫的。但是另一方面也說明，小腦處理的問題複雜程度在迅速的增加。就我們目前所知，小腦的作用有

處理運動模式
協調肌肉運動
保持身體平衡
處理認知模式，特別是說話
自動化某些重複性任務，比如呼吸心跳等
響應新奇感

雖然小腦的神經元多，但是

雖然小腦的神經元多，但是小腦的神經元間連接模式卻比大腦簡單很多，而且這種連接模式在整個小腦中是完全一樣的。小腦中數量占絕大多數的顆粒細胞僅僅是把信號傳遞給浦肯野細胞，然後用於輸出，而小腦中的浦肯野細胞僅僅有大概一千五百萬個[5].

為了接收大量顆粒細胞傳來的信號，浦肯野細胞有著神經元細胞中最為複雜的樹突結構[6]。在進化的過程中，浦肯野細胞的樹突複雜度也迅速增長。

而同時，浦肯野細胞在小腦中的單位體積密度並沒有隨著進化迅速增長，而是有些許減低。

另一方面，隨著進化，小腦中浦肯野細胞與顆粒細胞的數量比例迅速的增加[8]。

綜合以上的信息，我們可以看出，

綜合以上的信息，我們可以看出，雖然在進化中大腦和小腦的神經元數量同步增加，而且小腦的神經元數量增加速度更快，但是具體到浦肯野細胞，它在進化的過程中數量的增加並沒有那麼迅速。而是複雜度迅速的得到增加了。同時，浦肯野細胞相對大腦神經元細胞的數量根本不值一提，其在進化中的數量增速跟大腦神經元細胞數量增速基本相同。
所以，小腦的神經元細胞數量多，並不能說明其負擔的功能複雜，相反的，現有的事實都證明，其結構非常的簡單而且統一，而功能也不算多樣。小腦中數量巨大的顆粒細胞，需要把信號傳遞給浦肯野細胞，而浦肯野細胞的數量又非常的少，在進化中數量變化不如顆粒細胞迅速。小腦在進化中的主要變化在於顆粒細胞的增長。這樣的增長模式顯示，相對於大腦結構和功能的迅速複雜化，小腦在進化過程複雜化程度不足，而是採用了一種較為粗放的線性增長模式，以數量和空間來換取複雜化程度。

以上。
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[1] Pakkenberg, Bente, and Hans Joergen Gundersen. "Neocortical neuron number in humans: effect of sex and age." The Journal of comparative neurology 384 (1997): 312-20.
[2] Pakkenberg, Bente, et al. "Aging and the human neocortex." Experimental gerontology 38.1 (2003): 95-99.
[3] Herculano-Houzel, Suzana. "The human brain in numbers: a linearly scaled-up primate brain." Frontiers in human neuroscience 3 (2009).
[4] Raymond, Jennifer L., Stephen G. Lisberger, and Michael D. Mauk. "The cerebellum: a neuronal learning machine?." Science 272.5265 (1996): 1126-1131.
[5] Nairn, J. G., et al. "On the number of Purkinje cells in the human cerebellum: unbiased estimates obtained by using the 「fractionator」." Journal of Comparative Neurology 290.4 (1989): 527-532.
[6] Krauss, B. R., et al. "Dendritic complexity and the evolution of cerebellar Purkinje cells." Fractals 2.01 (1994): 95-102.
[7] Butler, Ann B., and William Hodos. Comparative vertebrate neuroanatomy: evolution and adaptation. John Wiley Sons, 2005.
[8] Lange, W. "Cell number and cell density in the cerebellar cortex of man and some other mammals." Cell and tissue research 157.1 (1975): 115-124.

大腦是CPU，小腦是GPU。

大腦皮層是天線和解調器。小腦是CPU和自動控制系統。

同上生理心理學。。。