記憶在大腦中是以何種形式存儲的？
謝邀。
general一點的可參考Memory Storage
Human Memory: How are memories stored in the human brain?
molecular mechanism可參考一篇kandel掛名的review：Molecular Mechanisms of Memory Storage in Aplysia
總的來說用Aplysia研究的結果是分子機制涉及細胞信號轉導和突觸可塑性，簡單來說就是neuron的某些function出現了一些alteration，接收和發送的信號可能都會改變了。
××××××××××2013.12.12更新××××××××××
EMBO reports7, 8, 768–773 (2006)
doi:10.1038/sj.embor.7400746
這張圖更清楚。在接受刺激釋放遞質發放衝動後，受體激活，產生第二信使比如Ca2+，cAMP之類，這些可以調節激酶和磷酸酶等的活性從而進一步調節受這兩類酶調控的其他玩意的活性。同時據說一些突觸蛋白的修飾也會改變。於是局部蛋白的合成發生改變，突觸連接的強度等性質也會改變。同時也有轉錄因子比如CREB之類受到調控導致更長久的效應。總之一句話，蛋白質的修飾等改變了突觸這裡的電化學性質。試想一個人剛接受了一個刺激後，對於這個刺激產生了一系列這樣的改變，然後導向記憶的產生。
@Zhou Ziliang 和 @器器 說的都沒錯，我再補充一點我所知
記憶是一個複雜而寬泛的概念，一般人說的記憶，在認知科學中稱作為陳述性記憶，這種記憶可以說是人類獨有的，具有很強的意識支配性。此外還有非陳述性記憶，包括很多種不太相近的亞類，他們很多是無意識狀態下運行的，包括程序性記憶等等，這個後面會再說。到底包含多少種記憶，他們之間的關係是什麼，現在還不是很說得清。以上被發現的幾種已經研究相對透徹了。
非陳述性記憶非常重要，而且他的重要特點就是在『潛意識』層面進行，所以往往我們不自知。就像條件反射這一類，都是很典型的非陳述性記憶。早期研究非陳述性記憶機制主要是用動物和相關細胞模型，包括海兔（研究記憶獲得諾貝爾獎的Kandel研究對象）、果蠅、老鼠之類的。通過對這些模型動物研究，研究結果如兩位答主所說，短期記憶的儲存主要機制是突觸之間聯絡的改變：增強或者減弱。長期記憶也是主要又突觸塑造的，突觸的聯絡不只是臨時性的，而是會形成一些永久性的聯接。這些研究的記憶都屬於內隱記憶，不需要意識的參與，是生物體的一種基本屬性，其分子機制在各物種中幾乎沒有什麼不同。記憶的提取大概就是相關聯接被重新激活然後『復原』當時那種短期的突出間聯絡。
哺乳動物的腦子有個比較特別的區域就是海馬，大家都知道海馬和記憶有關，很多知識通過對海馬切除病人H.M的研究得到，擴展看一下 http://songshuhui.net/archives/34099http://songshuhui.net/archives/33638。
海馬的作用主要是幫助形成新的陳述性長期記憶，注意是形成新的。所以說記憶並不是儲存在海馬中，實際上長期記憶應該是分布儲存在全腦皮層中的。按照前面記憶形被儲存在突觸聯接中的理論，一般認為記憶可能和形成當時的區域有關。比如一些強烈的視覺刺激，很可能記憶儲存在視覺相關區域。而一次刻骨銘心的失戀，相關記憶分布儲存在情緒相關的區域。
對H.M的研究也證實了內隱記憶不需要海馬的參與。H.M可以在無意識狀態下學會新的東西，比如叫他對著鏡子畫複雜的畫，過了一段時間之後，他完全不記得曾經學過這個，但是完成這種繪畫特殊技巧依然存在。短期記憶、工作記憶之類的也不需要海馬參與，因為H.M除了不能形成新的長期記憶，其他方面都比較正常。
另外，記憶，尤其是陳述性記憶，被儲存的其實不是那麼堅固，很多記憶的內容會被忘記。這裡就出現了一個重大問題，回憶的時候如果信息不全了，怎麼辦？腦補！大腦會『補全』重現記憶，所以其實記憶很不靠譜，這個發現對於法律上有很大影響，庭審不能只靠證詞，記憶是很容易騙人的。另外陳述性記憶強烈收到注意力和情緒的影響。學習需要排除干擾就是這個原理，任何額外的刺激都會影響記憶形成；而情緒雖然能很強烈的鞏固記憶形成（毫無疑問很多記憶的緣由就是當時的情景伴隨著各類型的情緒），但是此類記憶因為摻雜了很多情緒因素，回憶時候也很容易被扭曲，尤其是細節。
零零碎碎的差不多就這樣了 =_=
另外推薦一下 Brain Science Podcast，這些內容主要是參考此播客的內容先參照人的大腦是如何記憶東西的？知識是怎麼儲存在大腦里的？
中@Pirate Henry 和@佘炤灼
的回答。
然後我也試圖回答一下。鑒於自己的知識存在盲區，未必客觀和正確。
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記憶的存儲，必然涉及某種形式的變化。上背肌群的增強是努力練習引體向上的記憶儲存形式； 「xx到此一游」是在埃及神廟刻字的記憶儲存形式。而要回答記憶在大腦中存儲與何處，則需要找到在記憶存儲過程中，腦發生了何種變化。在這個層面上，@Zhou Ziliang 已經給出了基本公認的答案：突觸可塑性。突觸可塑性給現有的神經元的連接提供了變化，至少在理論上提供了記憶的細胞機制，在動物實驗中也多次被證明參與記憶的形成和存儲。
那我就說點突觸可塑性以外的東西。
先從大了說，腦區。@Zhou Ziliang 給的第一個鏈接中提到記憶是散狀存儲在皮層中的。這隻能說是一個大家都默認的理論，
而不是已經明確證明的結論。 在11年還有篇Science用了很簡單的腦區失活的方法，報道記憶從海馬往皮層的轉移，但這樣的報道還是相對很少。
然後再縮小一層，神經環路，或者神經元之間的複雜連接。突觸可塑性就發生在神經連接上。「記憶是儲存在神經環路中」的說法是相對安全的。但神經環路是腦功能的基礎，記憶作為腦功能的一種，說它儲存於神經環路中，等於說了白說。
然後再縮小一層，神經元。現在已經發現了各種各樣的神經元可能和記憶有關。比如窩細胞在見到窩的時候興奮，位置細胞在特定的空間位置興奮，一些多巴胺能細胞在預期得到獎勵的時候興奮，紋狀體細胞在動物做一些習得性動作的時候興奮，還有祖母細胞，柯林頓細胞等。近期有些很有意思的發現，比如殺死在學習時候興奮的細胞，記憶就不能形成，重新興奮學習時候興奮的細胞，記憶就可以被提取，甚至最近一篇science上還報道通過人為興奮某一類細胞可以偽造記憶。但是，我們仍然不能講記憶就存儲在這些神經元中，而只能謹慎的說，這些神經元所在的環路參與了記憶的存儲。在神經系統中，多數神經元的興奮是需要接受上游神經元的投射的，而一個興奮的神經元的輸出若不能使下游神經元興奮，那這個輸出也基本上無意義。因此，了解記憶的存儲需要了解這些有具體功能的神經元的上下游關係。
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再說一點我自己的非客觀的想法。
1.
如果把記憶的概念放廣一點，所有的環境對於腦的影響都可看成記憶。那麼其實所有腦功能都是基因和記憶共同塑造的。
2.
現代神經生物學對於腦功能機制的認識仍然很粗淺。很多大的問題大家都知道，但需要方法上的突破。當然最近出來的一些方法也確實推動了神經生物學的發展，比如光遺傳學。
3.
利用計算機來理解極其複雜的神經系統，可能是未來的發展方向之一。
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最後再加一點疑似偽科學的東西。
Ian Stevenson, 和 Jim Tucker，用科學方法研究了很多自稱為轉世的兒童案例。很多兒童描述的前世的情景都可以被證實。這些記憶是怎麼到這些孩子腦中的，不清楚。對此，同人於野寫過一篇書評一個關於轉世的流行病學研究 ? 學而時嘻之
我一個親戚的村裡發生的事情（我親戚親見，而非我親見）。一老頭去世，遠嫁他鄉的女兒回家參加葬禮，被老頭附體。說牆縫裡，茅房裡，豬圈裡，房樑上，等等各處藏著有錢。等事後按圖索驥，搜出來1w多遠（90年代，很窮的農村）。一直生活在老頭身邊的兒子不知道，而不在身邊的女兒卻能被附體說出來。
若以上兩事為真，則記憶可以通過非物質方式在兩個不同個體之間轉移，前者為轉世，後者為附體。其非物質形態是怎樣儲存的，人的正常記憶是否也會存在非物質形態，這已經不像是神經生物學可以解釋得了。
好問題。為什麼是好問題？因為這是生物學發展到現在，少數最重要的知識黑洞之一。
從50年代DNA、RNA，蛋白質為基礎的現代分子生物學誕生起，到現在，生物學進步可以說是突飛猛進。可以有信心的說，神經生物學以外的其他所有生物學領域，其框架知識的最基本的要點，已經大部分掌握，現在做的是一步步深入了解其細節。大腦以外的其他的組織，器官，無論是功能實現的機理，還是怎麼產生這些組織器官的發育的細節，我們都有相當深入的了解，
只有神經生物學不是這樣。我們對大腦發育成長實現的大部分要點，和，更重要的，大腦任何一條最基本的功能的實現（包括記憶，推理，認知。。。）我們~一~無~所~知。
問題出在哪裡？任何器官的生物學研究，都分為幾個層次：1. 細胞內的分子通路層次，2. 細胞層次，3. 細胞間如何相互組織的從低到高的各層次。在生物學上，第一第二個層次有成熟的研究技術手段，也都研究得相當透徹（包括對大腦的第一第二個層次），細胞間相互的組織層次，只要不複雜也很容易觀測。我認為這一層次上，大腦以外的所有器官都屬於」不複雜 易觀測「這一類。
大腦的問題是：它的細胞（也就是神經元）間組織層次複雜性上比其他的任何器官高好幾個數量級。特別糟糕的是，它的功能實現完全依賴於這神經元間的多層次組織連接。沒有對神經元的相互連接的邏輯有深入的了解，我們根本不能知道大腦的功能是怎麼實現的。
打個比方，我們對第一層次：神經元內的分子通路，和第二層次：神經元層次的信息（神經元的種類，特性）的了解，好比了解了怎麼造門電路。大腦相當於：功能已知，機制未知的晶元+內存（推理，認知 + 記憶）。我們知道晶元和內存是由門電路組成，其功能也由無數門電路組合而實現，但怎麼實現？需要了解這無數門電路是怎麼集成的。
只有門電路本身的知識，而不知道他們集成的邏輯和細緻方式，那我們對它實現功能的機理就基本上是無知，這沒有取巧的餘地，【當然神經元這個門電路比晶元上的門電路還複雜個一百倍，因為每個神經元可以和幾十上百甚至更多的神經元連接。】
嗯，我看見有人把神經元內的分子信號通路圖拿出來了。。。。。還有人拿出了蛋白質和基因表達。這都是我上面說的第一個層次的問題。這是很誤導的。因為我們都知道，題主的問題是，航母的功能是怎麼實現的，這些答案都相當於：鐵塊是怎麼造出來的。
當然，我們可以通過摧毀一些基因的功能製造出記憶能力差的笨果蠅，從這個角度上來說，我們可以自稱知道哪些基因對記憶是重要的。但在我看來，這相當於造鐵塊的時候攙沙子，果然航空母艦沉了。這還不能說我們知道航空母艦是怎麼回事。
我們對神經元間組織層次研究到什麼地步呢，從這個新聞可以有所了解：2010-04-14：科學家們正著手繪製一個完整的果蠅大腦神經元圖譜。神經元約10萬個
美科學家繪果蠅大腦神經元圖譜 神經元約10萬個
這就是要畫果蠅大腦晶元的設計圖了。這是美國最有錢最奢侈的研究所Janelia Farm Research Campus。這群人2010年放出了這麼野心勃勃的消息，讓神經研究科學家引頸期待，現在到現在2015年了，毛都沒發表出來。。。。意思就是這10萬個門電路的晶元，我們現在還不知道它的設計圖是什麼。人的大腦的神經元數目，還需要加5個0。
如果有時間,請看追尋記憶的痕迹 (豆瓣)(作者因研究記憶相關的神經間傳遞獲諾貝爾獎,本書為自傳).將20世紀的神經學研究娓娓道來,十分精彩又不乏幽默.
作者研究蝸牛(海兔)發現:記憶存儲實質為突觸的變化.短期記憶只是突觸的強度增加,長期記憶會合成新的突觸(類似初中化學說到的,物理和化學變化).實現途徑如下:
- 外界刺激會形成5-羥色胺,促使感覺細胞內生產cAMP
- 多次刺激時,細胞內cAMP達到一定程度後,促使蛋白激酶A和MAP激酶向細胞核內部轉移,
- 兩種激酶選擇影響CREB,蛋白激酶A激活CREB-1表達,MAP激酶抑制CREB-2表達.
- CREB-1易化生成突軸基因表達,CREB-2抑制生成突軸基因表達.結果是有利於生成新突軸的被活化,不利於生成新突軸的被抑制.總結果有利於表達.
- 這裡基因表達還有點特殊,大家知道,DNA表達通過mRNA,mRNA合成蛋白質——CPEB,這個CPEB是具有自我複製能力朊病毒.而且不會退回去,這樣就會長期作用在相關部位，保證突軸長時間存在。
- 表達後就是新突軸
總結如下:
相對於記憶儲存方式,記憶儲存過程更複雜這種複雜的過程在進化論中更有優勢:兩種CREB形成了閥值,刺激達到一定程度就會形成長期記憶,而刺激較少則會被捨棄。
這裡有三個例子可以分析幫助理解：
- 有時候突然的刺激會記憶終生.因為大量的激酶進入細胞核,直接突破閥值
- 有些人記憶超好.部分人可能是CREB-1限制小等,容易易化基因表達,就是活化劑較多.
- 年老了,記憶能力減退,CREB-1活性降低有關.
當然還有一些更有意思問題:提取記憶時怎麼組裝這些突軸的變化,這裡涉及到記憶,更涉及到意識.
作者同時發現了,可能你所有的記憶都與空間相聯繫?不知諸位是否感受這點,回憶好吃的,不自覺想到吃它的環境.想一個美女也會把她安放在某處.
- 記憶如何形成?
- 短期記憶如何轉化為長期記憶(增加記憶力)
- 記憶如何保存,為什麼丟失
- 記憶如何提取使用.
- 記憶如何衰退,
謝邀， @Zhou Ziliang 說的挺好的了，我只是補充一丁點有意思的東西，是關於植入虛假記憶的，見鏈接：紀念劉旭：操縱記憶的先行者
其實本來想自己認真寫一寫的，因為在13年的時候恰巧聽過了作者回國在學校做的講座，當時就被震驚了。原本正好梳理一下的，但是人家已經寫過了，寫的很清楚了，而且這位牛逼的學長最近病逝了。
貼一下他做的文章吧，願他在天國也能繼續從事自己熱愛的科研！
Liu X, Ramirez S, Pang P T, et al. Optogenetic stimulation of a hippocampal engram activates fear memory recall[J]. Nature, 2012, 484(7394): 381-385.
Ramirez S, Liu X, Lin P A, et al. Creating a false memory in the hippocampus[J]. Science, 2013, 341(6144): 387-391.
看過一本書里說，記憶在大腦中是以許多獨立的相關元素的形式儲存著。每次回憶時，這些元素會按照一個模糊的方式排列組合 。所以我們每次回憶一件事都會與之前有所不同。
老師是hash吧，不然為啥老師的記性那麼好。
學生是stack吧，不然為啥學生都是左耳進右耳出。
前面回答的都很專業。這裡只是講一下自己對於學習記憶這一塊的看法。
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學習記憶這個問題太複雜,所以kandel嘗試用Aplysia這中簡單系統來做（他自己也講到這一點）。覺得現在揭示的是偏下游一點的東西（LTP/LTD）。但對於高等動物來說,一些上游的機制或是神經元水平的機理還沒有系統的闡釋。經常有文章發現某某突觸蛋白對於長時記憶或是記憶的存儲、鞏固是重要的,但都是零零散散的,還沒有達到一個系統的理論高度。況且一種形式的學習記憶會涉及多各腦區,神經元的物理投射現在都不是很清楚。雖然有點不務實,但是覺得現在大腦連接組這一塊是必要的,尤其是功能連接。所以neuron 25周年的時候重申了 B.R.A.I.N.的挑戰性和必要性。（雖然跟我沒有太大關係,呵呵）
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最近有研究說記憶或許通過表觀遺傳修飾編碼在細胞DNA里
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