人站立行走的進化優勢是什麼？

11-16

都說人是從猴子站立行走後進化而來，那麼在人類進化的過程中，站立行走有什麼特別的優勢嗎？

謝邀，由於缺乏化石證據，直立行走進化一直爭議非常大，我試著總結一下最新的結果，權當拋磚引玉。

在闡述人類為什麼要直立行走前，我們先看一下猿類在地上是怎麼四肢行走的:

注意這個大猩猩的前肢是拳起來然後用手背接地的。這種特化的四肢行走方式叫做指背行走(Knuckle-walking).所有的猿類到地面後都傾向於用這個方式來行走。那麼，我們要問，為什麼猿類要用這個彆扭的姿勢走路，而不是像普通四足動物一樣的姿勢行走呢？答案顯然易見，猿類早已過慣了樹棲的生活，它的前肢已經極度特化，無法再適應正常的地面行走了。因此，當猿類偶爾在地面活動時，經常通過指背行走的方式保護特化的前肢。除了猿類外，大食蟻獸，鴨嘴獸等前肢特化的動物同樣用指背行走的方式在地面上活動。這同樣是為了保護它們特化的前肢：大食蟻獸的前爪特化成長鉤子以撥開蟻類的洞穴；而鴨嘴獸是水棲動物，前肢特化成蹼用來游泳。從這種行走方式上可以看出，直立行走並非是為了解放雙手，因為早在直立行走之前，雙手已經解放了。

除指背行走外，靈長類同樣頻繁的用後肢進行一定形式上的直立行走。比如猴子經常在樹枝上用兩足直立行走，同時用尾巴保持平衡。蘇門答臘猩猩在大樹枝上主要用指背行走，而在小樹枝上主要用直立行走。對於人類最近的親戚黑猩猩來說，當其受傷時或者攜帶食物時，部分種群是可以進行長時間的直立行走的。當研究黑猩猩兩肢行走和四肢行走消耗的能量時，不同的個體同樣出現不同的模式。在2007年對5隻黑猩猩不同方式行走消耗能量的研究表明，其中3隻黑猩猩用四肢行走消耗更少的能量；一隻黑猩猩用四肢行走消耗的能量與兩肢行走時消耗的能量差不多；而最後一隻黑猩猩用兩肢行走則消耗更少的能量（參見:Chimpanzee locomotor energetics and the origin of human bipedalism）。當然，所有的黑猩猩，無論是兩肢行走還是四肢行走，其消耗的能量都是人類行走的4～5倍。總之，部分黑猩猩存在的變異是可以支撐長時間的直立行走的。

根據上面的事實，我們想像一下人類祖先生活的環境。最普遍的假說認為，人類的祖先是類似黑猩猩的一種猿類，極度適應樹林生活，主要以樹上的果實種子為食。當不得已在地面行走時，不同的種群有不同的傾向，有些傾向指背行走，有些則直立行走。但隨著氣候的變化，人類祖先不得已需要頻繁的在地面上活動。關於氣候如何變化，產生了什麼樣的後果，不同的假說有不同的解釋。比如連續的森林退化成一簇簇的森林，這些森林被草原隔開，人類祖先為了獲得足夠的食物，必須冒著被猛獸吃掉的危險不停在不同簇森林之間遷徙；或者一簇森林食物不夠，人類祖先必須冒險去草原採種子或塊莖。或者氣候變化導致熱帶雨林變成季節性森林，人類祖先必須在乾旱的季節下樹採集塊莖，捕獵小動物等。顯然易見，大量的在地面上進行指背行走非常容易讓前肢受傷，同時直立行走讓視野更開闊，更容易發現隱藏在草叢或樹叢中的猛獸（畢竟，人類最主要的感覺是視覺，而獅、豹、鬣狗等猛獸最主要的感覺器官是嗅覺，人類必須直立望遠）。因此，那些可以進行直立行走的古猿群體保留下來，而只會指背行走的古猿群體則被淘汰。隨著森林的不斷退化，環境對人類祖先直立行走的要求不斷提高，而有利與人類直立行走突變也不斷的積累，不利與人類直立行走的突變則隨著種群或個體的死亡而被淘汰掉。最終，人類完全適應了地面的生活。

那麼，人類是什麼時候開始直立行走的呢? 在2000年以前，發現的最古老的直立行走古猿是南方古猿阿法種，於是這種古猿被尊為人類祖先。南方古猿阿法中生活在290～300萬年前，通過骨骼結構研究和電腦模擬，科學家認為南方古猿阿法種主要進行直立行走，其直立行走所需能量是指背行走的1/2.但其手腕骨骼的結構表明南方古猿阿法種仍然可以用指背行走。參見:Australopithecus afarensis
下圖是南方古猿阿法種重建圖:

2000年發現的圖根原人取代了南方古猿阿法種的祖先地位。圖根原人生活在距今570萬年～610萬年之前，當時剛剛發生「人猿相揖別"這一重大事件。其大腿骨和人類非常相似，可以確定是直立行走的，其肱骨則說明圖根原人非常善於爬樹。作為更古老並且爭議更少的直立猿類，圖根原人取代了南方古猿阿法種被尊為人類祖先，而南方古猿阿法種則被降級為人類的側系群。圖根原人生活在乾旱常綠的森林裡，主食水果蔬菜小動物，這與一般假設人類祖先生活在稀樹高草的草原不符。參見:Orrorin.
下圖是圖根原人的化石，因為沒有頭骨化石，所以沒有重建外貌：

2001年新發現查德沙赫人讓事情變的複雜化，僅僅有一個頭骨被發現，這個猿類據信生活在700萬年以前，當時人和黑猩猩尚未分家，因這個猿類可能是人和黑猩猩的共同祖先。這個猿類的枕骨大孔顯示他是雙足行走的，但因為其餘部分沒有被發現，所以最終結論還沒有下定。但結合從蘇門答臘猩猩的觀察結果，有些激進科學家認為直立行走的特性是在樹上進化出來的，因為直立行走有利與在小枝條上活動。因此，問題應該是「為什麼黑猩猩失去了直立行走的能力，而非為什麼人類進化出了直立行走的能力」。也有人認為，這個猿類是並非人和黑猩猩的直系祖先，而是與之相關的已滅絕猿類。參見Sahelanthropus
下圖是查德沙赫人重建圖:

總而言之，人類直立行走的起源和進化依然是爭議很大的問題。很有可能因為生活環境的變化，不同的猿類出現過多次直立行走的進化和反覆。但毫無疑問，人類是所有猿類最適應地面環境，而直立行走最徹底的。而這個徹底的直立行走，應該與人類徹底的脫離森林環境有重大關係。因此，無論直立行走是在森林中進化而來的，還是在草原中進化出來的，走出森林、走向草原都是人類進化史上最重要的一步。

解放雙手和較高的視野

突然想如果四肢行走公交車和地鐵會擠很多，，，

那一年，你來自雲南元謀，我來自北京周口，我歷經數萬年進化，只是為了輕輕地拉起你的手，將你擁入懷中。

感謝這雙將你溫柔環抱的手，讓我能夠為你烤熟食物，讓你不再感染細菌病毒，讓我能夠為你製造工具，讓你不再被追被咬被刺身，讓你住豪宅穿皮草吃上有機菜。。。。。。

讓我們越過長江黃河，去恆河流域進行一場說走就走旅行，興許我們還能像祖先一樣重回底格里斯河，幼發拉底河，甚至尼羅河。。親愛的，告訴我，你再也不會鬆開我的手。。

你來自雲南元謀,我來自北京周口,牽著你毛茸茸的小手,輕輕地咬上一小口,啊!是愛情讓我們直立行走!

直立帶來最大的好處是視野更加開闊，可以看見更多的獵物和更早的看見天敵，另外解放了雙手，可以具備在奔跑的時候使用工具的能力，同時炎熱的環境下，熱量可以更好的散發。。。。。。

雪山象回答得很好，我也粗略寫一些。

進化過程

早期：爬樹，四肢行走
七到六百萬年前：Sahelanthropus可能已經能夠用兩腳走路
六百萬年前：有證據證明Sahelanthropus可以使用兩腳走路
四百一十萬年前：進化出強壯的膝蓋（為直立行走作準備）
四百萬年前：化石表明大多數人可以雙足行走
二百五十萬年前：進化出特異彎曲的脊柱（用於吸收直立行走的衝擊）
一百九十五萬年前：臀部骨骼的大小形狀進化成類似現代人的狀態（表明幾乎放棄了爬行行走的方式）
一百九十萬年前：完全使用雙足行走
一百八十九萬年前：腿骨變長
至今：無特異進化

進化意義

更好地獲取食物（比如採摘果實）
解放雙手（可以拿果實，工具或者抱孩子）
讓早期人類看起來體積更大，對獵物更有威懾力
讓早期人類活動範圍更大，進行打獵活動更為快速、高效

註：這是之前調研「逆向進化」時得到的一些信息，出處不可考。
———————————————————————————————————————————

後續補充一些逆向進化的信息~

———————————————————————————————————————————
2015.03.14日補充內容

關於所謂的「逆向進化」

調研逆向進化主要是因為看到了這則報道---土耳其五兄妹基因突變靠四肢走路(圖)，學術界認為他們發現了人類的逆向進化, 而後14年7月的一篇PLoS One推翻了他們的結論。http://www.raichlen.arizona.edu/DavePDF/ShapiroEtAl2014.pdf

實際上，這一家人（近親結婚），不是逆向進化，而是小腦發育不全（CA8基因突變的結果），不僅影響協調平衡還損傷認知能力。在他們的19個孩子中，7個孩子患病，其中5個存活。後來，我找到了其中兩位患者的腦CT圖。大家可以注意兩幅圖的小腦，第一幅圖長出了額外增生，第二幅圖可以看到很明顯的萎縮。

既然確定了這個不是人類的逆向進化，我就放心了，接著我看到了關於蟎蟲逆向進化的報道，蟎蟲的進化是從free-living creatures (自由捕食）到 full-time parasites（完全寄生）「由於蟎蟲的捕食能力並不算強，漸漸地走上一條寄人籬下的不歸路」。後來的研究發現，有蟎蟲拋棄了這條進化途徑重新回到free-living creatures。傳統意義上講，可以算是越過越回去了，但是，在漫長進化過程中它們進化出了強大的消化酶系，發生所謂的「退化」後只是讓它們利用強大酶系「這把寶劍」變成了能夠四處採食的多面手。這些所謂的「退化」的本質實際上也是進化，因為永遠匹配最適合的生存之道應該才是進化的本質。

由此看來，大多數逆行進化，都是騙人的。

解鎖了更多姿勢。

可以擁抱同類。

欲窮千里目更上一層樓

我記得在一本叫做《Born to run》的書裡面看到過一種說法，人類在遠古時代不論是肌肉力量還是奔跑速度都比其他肉食類動物弱很多，所以沒法像獵豹獅子之類那樣捕食。那個時代人類的捕食方式是群體出動，然後通過長途耐力跑追蹤獵物，最終捕獲那些精疲力竭的獵物。

這種進化過程在現代人類的生理構造上體現的方式有兩個，一個是我們擁有非常適合長途奔跑的，內部構造精密的腳掌。另一個就是我們學會了站立姿勢。像獵豹這樣的動物雖然短跑很強，但是耐力很差，因為奔跑時內臟會因為步伐而前後擺動，每次跨步時內臟都會壓迫橫膈膜，從而迫使肺部收縮，也就意味著呼吸頻率有上限，在奔跑了一段時間後氧氣供給會跟不上消耗。

而人類因為站立姿勢行走奔跑，內臟不會影響肺部收擴，所以呼吸的頻率大大提高，因而相比於大多數動物都更擅長耐力跑。

這個說法我不知道是否有足夠考古證據來證明，但是個人感覺挺有道理的，僅供大家參考。要是有誰有相關的研究資料請與我分享！謝謝！

你來自雲南元謀，我來自北京周口
牽起你毛茸茸的小手，輕輕的親上一口
啊！是愛情，讓我們直立行走

我更偏向於人類先祖脫離了森林的環境，不用攀爬取食，為適應平原生活捕食能力，手臂變得更為靈巧，使用頻繁，而不是單純的為了行走，時間久一點，捨棄了前肢行走的能力，尾巴也無需保持平衡而快速消失。因膝關節在彎曲時，腿部肌肉需保持長期緊張，為減少能量的消耗，而完全直立，腳掌在這一過程也慢慢適應地面行走，進化成完美的平衡底座。大概就是這樣，因為前肢的變化，環境資源的逐漸匱乏。

問題分類有點奇怪啊............
應該是達成了直立行走成就，可以解鎖更多姿勢。

解放雙手，使用工具

站的高，看得遠。

解放十菇涼啊，親

手能夠到JJ

趴著不舒服

一邊走路可以一邊吃香蕉。