植物葉的形狀與什麼有關？

11-16

喂，我這個答案是比較殘念的啊
差不多相當於目的因的東西，根本就是在胡[dī]說[duān]八[kē]道[pǔ]好伐！
植物葉的形狀與什麼有關？ - 林十之的回答
這個答案才比較靠[yáng]譜[qì]好伐_(:з」∠)_
[高大上的東西當然看不懂了，桀桀桀]
說正經的，我是在試圖解釋原因，而林十之的答案是在說明機理，大家不要只看我的容易懂就覺得機理不重要啊喂，畢竟是辣么多PhD埋葬青春都想知道的東西！

-------------------自槽完畢，割-------------------

很好的問題，看似簡單，包含的內容其實很多。
為什麼同一棵樹，葉子形狀會不一樣？
為什麼明明是差別很大的植物，葉子形狀會這麼像？
為什麼在我的眼裡，植物的葉子長得都是一個樣子，在植物學家眼裡就千差萬別？
植物的葉子是怎麼長成千姿百態的？植物的葉子為什麼要長成這個樣子？
你看，一下就衍生出這麼多問題了吧，還都是跟「植物葉的形態與什麼有關」密切相關的問題。
要說這麼多問題，全部回答可能會很糾結；我儘力梳理一個答案吧。

首先要列舉一些概念，這些概念是跟葉的形狀有關的，是對葉子形狀的現象的描述，並不是葉形態本身的一些術語。[葉形態描述起來有點複雜；推薦一本《葉結構手冊》，關於葉的術語的介紹非常系統、詳細，對葉脈的描述則比一般植物學教材或者工具書更加詳實；與《植物學(第2版)(上冊)》這本國內經典的植物形態解剖教材的體系略有不同；作為科普讀物可能偏枯燥，建議有一定基礎或者興趣的人再去考慮購買閱讀]

異形葉性：同一株植物，不同部位的葉片呈現明顯不同的形狀。
例如水毛茛 Ranunculus aquatilis：

圖片來源：wiki詞條

圖片來源：wiki詞條 Ranunculus aquatilis
還在網上找到了此種的一張手繪：

水上的氣生葉和水下的沉水葉明顯是兩種形狀。
在這個例子中，葉的形狀與葉生長的部位有關。在許多漂浮或者挺水的水生植物當中，常常見到這種現象。

葉的變態：

1 苞片與總苞

魚腥草/蕺[jí]菜

魚腥草/蕺[jí]菜 Houttuynia cordata
花其實是一個花序[很多花排在一起]，白色花瓣一樣的東西，其實是變態的葉——總苞。

2 鱗葉
洋蔥：如果你願意一層一層一層地撥開我的心，你會發現，你會訝異，每一層其實都是我的葉子……

3 葉卷鬚

豌豆

豌豆 Pisum sativum 複葉的頂端變態為卷鬚

4 捕蟲葉[豬籠草，捕蟲堇，茅膏菜…]
好吧還是給張圖

匙葉茅膏菜

匙葉茅膏菜 Drosera spatulata
豬籠草這類東西其實很容易找到圖的，即使搜索百度也是沒有問題的，就不放了…

5 葉狀柄

台灣相思

台灣相思 Acacia confusa
平時見到的都是葉狀柄，只有剛剛長出來的葉可以看到羽狀複葉。

6 葉刺
實在懶得找圖了（自己沒拍到T.T而且懶=-=）

這些個例子中，葉的形狀與功能有關[形態與功能相適應]，魚腥草的苞片類似花瓣，起到吸引昆蟲的作用；豌豆的葉卷鬚作為攀援的器官，起到固定植物的作用；匙葉茅膏菜的葉作為捕蟲的器官，起到補充氮素營養的作用；台灣相思的葉狀柄，在葉片脫落之後代替葉片，充當光合作用的器官；有葉刺的葉，刺起到保護植物不被大量吃掉的作用。[據說長頸鹿跟刺槐就此進行了鬥智斗勇的進化…]

以下是對「為什麼植物的葉要長成特定形狀」的一些解釋。一言以蔽之，還是那句，形態與功能相適應，長成什麼樣，是跟其完成什麼功能密切相關的。一般的葉是扁平的形狀，上表面角質層厚而下表面有氣孔，就是因為這種形狀可以很好地接受陽光，避免損失過多的水分，完成光合作用。
人們會試圖對一些葉片的特殊現象與結構進行解釋，譬如說，松樹的針葉通過減小葉片的相對錶面積來減弱蒸騰，達到適應寒冷、乾旱的環境的目的。從這個意義上說，植物葉的形狀是與植物生存的環境相關的；前文的水毛茛的例子，也可以從這一角度進行解釋：水生植物的沉水葉片，起到的作用除開參與光合作用，還有很大一部分是吸收，分裂的條狀葉極大地增加了表面積，方便物質交換[沉水葉的另一個特點是角質層消失，水下環境不需要這種強力保水的結構]。

結構與功能相適應的一個後果，就是相似的環境會造就相似的結構。譬如乾旱地區的植物，葉片就會比較小、窄、短粗，極致的情況當然是大家所熟知的仙人掌；而同樣是肉質、多汁、肥厚的多肉植物，其親緣關係卻可能差得非常遠。雖然多肉植物常見於幾個科（景天科、番杏科、大戟科、馬齒莧科、天門冬科、夾竹桃科；更多請參見wiki詞條Succulent plant），但這些個科與科之間，除開少數，其實是非常非常疏遠的關係。[參見被子植物APG III分類法：番杏科、仙人掌科、馬齒莧科同屬石竹目；景天科屬虎耳草目；夾竹桃科（包含蘿藦科）屬龍膽目；天門冬科則屬於單子葉植物…]
對於多肉實在是無愛，也就沒怎麼關注；很多多肉長得很獨特，可是一旦不關注，就覺得大同小異，沒什麼不同了TAT

嗯下面換一個話題：葉片的形態到底要怎麼描述才精確。
精確地描述一片葉子，其實也不是那麼困難的。
Paleobotany Project: Home
這個網站以《葉結構手冊》一書的葉的特徵描述體系，提供了一個精確描述葉片的excel表格，根據這個體系以及表格，可以很輕鬆地生成對葉片的精確描述。
這個表格很方便的一點，是當你按照描述體系進行分類，最終可以直接得到一個比較通順的描述文段（雖然限於某些描述不太好兼容，讀起來會怪怪的…）
舉個栗子：
這是一片毛萼清風藤 Sabia limoniacea var. ardisioides 葉子的照片：

（光線不大好，小卡片機帶閃光燈只能弄出這麼個效果=-=）
之前還拍過幾張，只不過是某個部分而不是完整的照片，為了看清楚葉脈的排序：

這是本人根據這個體系和表格，對這片葉子的描述：

葉具柄，互生，單葉；小葉無法描述，無法描述；葉柄具溝，邊緣著生；葉中型葉，長寬比為2.6:1，卵形，中部對稱，基部對稱，基部對稱；葉不裂，邊緣不具齒，未見；葉頂角為銳角，頂端漸尖，葉基角為鈍角，左側基部凹凸，右側基部凹凸，葉尖末端缺失；表面具皺紋，腺體未見。一級脈為羽狀，裸露基部脈缺失，基部脈1條，梳狀脈缺失；粗二級脈為花環狀弓形脈；內二級脈缺失；細二級脈為簡單弓形脈；近邊緣處為邊緣二級脈；粗二級脈間隔向基部漸減，與中脈夾角一致，直伸連接於中脈；間二級脈基部垂直於中脈，短於下端相鄰二級脈之半，垂直於下端相鄰粗二級脈，每二級脈區間多於一條；二級脈間三級脈呈不規則網狀，三級貫穿脈與中脈夾角無法描述，二級脈間三級脈角度不穩定，中脈上三級脈呈網狀，向軸端與間二級脈平行，離軸端向基部彎曲，邊緣三級脈多變；四級脈不規則網狀；五級脈自由分支；脈間區發育良；遊離端小脈樹狀分支，末端簡單；邊緣末級脈環狀。齒間距無法描述，齒級數無法描述，每厘米具0齒，無法描述凹缺；齒形為-，-，-，-；齒主脈無法描述，無法描述，粗齒側脈無法描述，齒尖無法描述。

[其間有大量的術語；更有大量蛋疼的「無法描述」，無視就好…]
有實物標本，就可以對這片葉子進行準確地描述，並且可以消除因為人為判斷的不同而引起的爭議。
這樣的描述，對於這一片葉子而言，已經非常細緻了，但即使如此，也沒辦法做到通過葉片描述來確定這到底是哪種植物的葉；甚至連歸類到某個類群，都很困難。
古植物學家就是這麼悲催，基本上極少有機會得到被子植物生殖器官的化石，只能主要依靠葉片、枝條、莖的化石來進行分類。這一套葉的描述體系就是做古植物研究的人弄出來的，實在是沒有辦法的辦法；做形態分類的人基本上不會要求對葉的描述精確到這個地步，因為葉這個器官的特徵，實在是太不穩定了。
太不穩定了！
從大小到形狀，基本上一個物種很難有穩定的葉片特徵。一些近緣種在葉片的特徵上可以說無法區分，甚至會出現描述相互覆蓋的情況。
這真是一個令人無奈的現實。

當然，在會認種的人看來，有些葉子，從氣質上就可以一眼認出這是哪種植物的葉。
在此必須要膜拜一下人眼對圖像的識別，真是到了令人嘆為觀止的地步。
文字描述終歸是不敵圖像的。

還有一個問題：植物到底怎麼長出不同形狀的葉。
A Quantitative Genetic Basis for Leaf Morphology in a Set of Precisely Defined Tomato Introgression Lines
這篇東西提到在番茄的自然種群之間的葉形態差異存在複雜的遺傳基礎。
多麼痛的領悟…
即使是非常常見的構樹 Broussonetia papyrifera ，葉子也有從普通的寬心形到有些複雜的掌狀分裂，後者可能更為常見：

構樹葉的形狀並不穩定，但一旦長成掌狀分裂，又會形成非常典型的形狀，並不像另一些裂片更加不穩定的植物（比如芹菜，芫荽…）。雖然往往幼嫩的葉片會是接近全緣[邊緣完整]的，但葉片的形狀並不完全相關於葉片的年齡。

構樹葉的形狀並不穩定，但一旦長成掌狀分裂，又會形成非常典型的形狀，並不像另一些裂片更加不穩定的植物（比如芹菜，芫荽…）。雖然往往幼嫩的葉片會是接近全緣[邊緣完整]的，但葉片的形狀並不完全相關於葉片的年齡。
這個現象就非常有意思了：到底構樹的葉片，在發育的過程中，怎麼長成這樣的形狀？這種穩定的最終形態，到底是由什麼決定的？
這其實是一個形態建成的問題，算是跟發育和生理相關的領域；鄙人對於這些不大了解，期待有做這一行的大牛能夠給出更加專業的回答。

總結一下：植物葉的形狀，與物種有關，與葉所處的環境有關，與葉起到的功能有關；歸根結底，仍然是基因在對葉的形態進行調控，葉長成的結果，是一系列生理過程和發育調控的結果。
結論聽起來挺廢話的……

以上。

蠻有意思的問題。這裡我提供兩個答案：

（1）植物的葉子形狀和水分脅迫 (water stress) 有關。

上圖來自一篇2004年的Koch et al 在《Nature》428 ：851-854 的文章。那些葉子是Redwood（紅杉）在不同高度的葉子形狀。數字代表離地面多少米。順便說一句：紅杉是世界上最高的植物。所以你看到最高的葉子，采自112米高的地方。

因為樹越高，把水分運送上去的難度就越大。所以植物細胞要保持細胞膨壓（Turgor Pressure）和正常生理功能的難度就越大。於是植物長出不同形狀的葉子以適應高度的變化，也就是葉子變小了。

如圖所示，高度越高的葉子長的越小。

其實同樣的道理，在不缺水的地方你可以經常見到大片的葉子，在乾旱的地方，葉子通常較小。但這還不是故事的全部。

（2）植物形狀與散熱。
且容我偷懶放一頁教科書好了。來自Campbell and Norman: An introduction to Environmental Biophysics.

在同樣的環境（溫度、風速、和濕度）下，如果氣孔開放，各種形狀的葉子的溫度都和環境溫度相近，不過大葉子溫度略低；但在氣孔關閉時（如乾旱條件下），小的葉子會比大葉子溫度低。

在諸如沙漠一般缺水的環境下，植物當然不能放開了蒸騰消耗水。所以沙漠植物的小葉保證了它們的葉子溫度不至於過高。

謝邀。。。么？嘛那我就來談一下分子機理吧。。。這個答案不知道埋葬了多少PhD的青春，你們且看且珍重。

嘛很多人都想要易懂的答案。那就是某些基因通過某些蛋白的分布和選擇性表達調控了葉片的形狀。這個高中生都知道，研究者在研究開始之前也心知肚明。分子生物學要做的就是找出是哪些基因，哪些蛋白質，怎麼作用，把這個簡單的句子擴展成一大篇充滿了大量基因和蛋白名字的枯燥乏味的描述。所以接下來的內容對於非專業人員幫助有限，可酌情服用。

--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

葉的形狀主要是靠葉緣具有分生能力的邊緣芽生區（marginal blastozone) 的生長行為決定的（Hagemann and Gleissberg, 1996）。在葉片形狀（初級形態建成）決定之後，CIN-TCP轉錄因子通過促進分化影響葉片形狀。CIN終結葉片的繼續生長並開始促進組織分化，標誌著發育過程開始進入次級形態建成。接下來TCP促進初級形態建成轉向細胞伸展和次級形態建成。所以維持葉片形狀的形態建成狀態需要保持較低的TCP水平。

在番茄中，TRIFOLIATE（TF）蛋白在維持葉片形態建成中是必需的。tf 突變型僅能生成簡單的缺乏凸角和鋸齒的葉片。從激素調節來看，赤霉素對葉片結構的複雜性起負調節，上調赤霉素水平使得番茄只能長出有光滑邊緣的單葉。TCP可以提高赤霉素水平，KNOXI蛋白可以降低赤霉素水平並提高細胞分裂素水平。赤霉素和細胞分裂素在葉片發育中起拮抗作用。

生長素和NO APICAL MERISTEM (NAM)/CUP-SHAPED
COTYLEDON (CUC)轉錄因子的協同作用決定了單葉和複葉的葉邊緣形態。NAM/CUC轉錄因子調節葉邊緣分化，在單葉中促進葉鋸齒形成，在複葉中促進小葉的形成和分離。NAM/CUC mRNA 的表達標記了葉緣和未來複葉小葉的邊界。在番茄中，減少或是增加NAM/CUC基因 GOB的表達都會導致複葉小葉的融合，證明了NAM/CUC的正確表達對於葉片邊界的形成至關重要。生長素通過抑制CUC2的表達，調節葉鋸齒的形成。

但葉片形態建成遠非如此簡單有，已發現若干途徑，以後也可能發現更多。如REDUCED COMPLEXITY (RCO)蛋白對於小葉的發育也是必要的。RCO通過抑制小葉間區域的生長促進小葉形成，但並不影響生長素分布。這個去年發表在Science上的文章比較有意思哈，多提提。RCO在十字花科裡面加倍過，但在擬南芥屬中丟失了，所以呈現的結果就是，多倍化之後獲得RCO之後，十字花科的葉子就變得複雜起來，擬南芥丟失了此基因，葉子又變得簡單。有RCO的種和擬南芥人為丟失和獲得RCO之後，葉片複雜度就發生了變化醬紫：

另提一句E3泛素連接酶BIG BROTHER (BB)可以通過標記細胞蛋白降解抑制植物器官生長。大家看到它的名字想到了什麼？也是挺有情趣的是不。BIG
BROTHER IS WATCHING YOU!

文獻引用吔屎啦！你們要看么？要看么？

最直接，基因與環境

基因

氣候越濕潤，植物的葉片越大，反之氣候越乾旱，植物的葉片越小。比如西北乾旱地帶的有些植物葉片都是刺狀。

第一，和自身基因有關！
第二，和環境有關！《表觀遺傳學》

就像人一樣，長像和父母給的基因息息相關，但是，是不是就不能被改變呢？所謂的夫妻相就是後期根據環境的變化，經歷相同的事情，趨同進化的結果！

一切性狀都是基因與環境共同作用的結果，與植物種、水分梯度、海拔梯度等因素都有關。

全美數學建模2012年A題特等獎論文，幾種因素共同作用吧，因為差不多是全文引用，還是題主自己找吧。

葉子形狀，和環境關係比較大吧。當然也有先天基因。

比如，撒哈拉沙漠仙人掌的葉子，為了保存水分，防止水分蒸發，葉子成針狀。

再比如，在巴西熱帶雨林氣候潮濕，降水量大，熱帶雨林的植物的葉子，為了排水，防止水分露珠在葉子上保留，葉子成大扇子狀。

基因

跟基因和環境有關，萬物都需遵循進化法則，不是么？
關注種植狂熱症患者的「植金」，一起探討更多植趣問題

基因

和它的基因所表述的陰陽五行特徵有關

看了各位大神的評論，感覺很有收穫。作為一個正在學習葡萄酒的學生，有時我們會講到vine（葡萄藤），然後我就發現了一張有趣的圖片：

圖中，黑皮諾一般生長在緯度較高，氣候溫和或較為寒冷的地區；而西拉一般生活在緯度較低，氣候溫暖的地區。

然後我就有兩個疑問：
1、從感覺上來說，黑皮諾的葉比西拉的更厚，一句結構和功能相一致的觀點，這是為什麼呢？
2、從圖片上來看，黑皮諾的葉比西拉的顏色更深，是因為寒冷的地區更深顏色的葉片有助於吸收太陽光進行光合作用么？還是單純因為照片中兩種葉片所處的季節不一樣？

問完了，說說葉片形狀的「形變」，（其實這個屬於植物的運動範疇）我對這個問題很有興趣，就查了一些資料，不知對不對。請各位大神指教。

受外界刺激而發生的運動，可因其運動的方向與外界刺激的關係分為3類：①趨性運動。即向刺激來源方向移動。高等植物中只限於能自由移動的生物體（如銀杏和蘇鐵）的雄配子。②向性運動。莖尖或根尖朝向（正）或背向（負）刺激來源的方向生長而發生的運動。它是因莖或根的兩側生長速度不同而造成的，是生長運動。引起向性運動的刺激可以是光、重力或接觸，相應的向性分別稱為向光性、向重性（也稱向地性）或向觸性。向水性與向化性，可能只是在水分與養料含量較高處根系分枝與生長較為旺盛，造成根系有方向性的不均勻分布，並不是真正的向性。③感性運動。由外界刺激引起而方向與刺激的方向無關的運動。如睡蓮花朵晝開夜合；合歡的複葉晚間閉攏、白天張開；以及葉片上氣孔白天張開、晚間關閉等都是。（來源：植物運動_互動百科）

所以，我覺得如果有長期穩定的刺激（特定的環境），植物就會產生運動，而長期的運動就會產生植物的形變，這種形變也是造成植物形狀不同的原因之一！

如迎風一面的樹葉比背風一面的樹葉小，並且有更多的縫隙和開口（僅僅是假設，筆者對植物學沒有經驗哈，覺得在邏輯和常識上成立，也沒找到合適的圖片。）

氣候影響不同地域樹種的葉子形狀。對於同一棵樹，影響因素是它在樹枝上的位置，比如其它葉子或枝幹形成的障礙物影響它的形狀，還有就是光照等。個人感覺，我去看評論。

和溫度與水分有關係，例如北方自己高原寒冷地帶的植物針狀的多，沙漠里的仙人掌長成那樣是為了保存水分。我只答出我以為對的答案哦。

應該跟氣候，降水有關。以前聽老師說過仙人掌的針都是葉子，不過因為沙漠地帶氣候炎熱缺水就成了這樣，減少植株的水分蒸發來適應環境生存。

葉面網狀大都為被子植物，葉麵條形平行狀大都為裸子植物

陽光吧

大部分是和身處的環境有關，本身需求也有