西瓜上的花紋是怎樣形成的？

11-16

這個問題來自於雲南省大理州賓川縣拉烏鄉拉烏完小何文慧小朋友。我們希望知乎人士能夠給出認真而有趣的解答。

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其他人的解釋，提到了形態素理論，圖靈的斑圖理論，及其它相關理論，上小學的小朋友覺得深奧，大朋友估計也會迷失在理論中。這裡，直面西瓜皮，說下遺傳學上的解釋。

首先來看看商品化的西瓜的皮紋有哪些：想不到還有黃色、白色的西瓜皮吧。下圖有10種瓜皮，那麼決定瓜皮的基因有多少？是數個基因還是成千上百個基因決定的？瓜皮條紋看起來像是數量遺傳，其實是質量遺傳。數量遺傳(quantitative genetics)和質量遺傳( qualitative genetics)的區分不是決定這個性狀的基因數目，而是由性狀本身的特性決定。若性狀適宜以量化形式表示，就是數量性狀，如身高、膚色、虹膜炎顏色等；若是非量化的，就是質量性狀：如豌豆光皮皺皮、豚鼠黑毛白毛、牲畜有角無角等。研究發現，決定瓜皮條紋性狀的基因不到10個。

西瓜農藝性狀（如瓜皮顏色）的遺傳學，人們開展研究比較早。最早的一篇文獻，1937年Porter報道了瓜皮淺色 vs 深色，線紋 vs 條紋等性狀的群體遺傳學規律（見下圖）[1][2]。群體遺傳實驗經典的就是孟德爾的豌豆實驗，不同品種的豌豆進行雜交，豌豆成熟後收集種子，數各種種子的個數。不過這裡是拿西瓜做實驗，對西瓜品種進行雜交，然後看瓜皮條紋、瓜瓤顏色、西瓜形狀、種子形狀等。當然，那時候摩爾根的染色體遺傳大行其道，Porter也運用了這一理論來解釋瓜皮的遺傳。看懂了下面3張圖，也就看懂了瓜皮的遺傳學：

（圖1. 瓜皮「深色 vs 淺色」的遺傳, 分別由g allele和 G allele決定）

（圖2. 瓜皮「線紋 vs 條紋」的遺傳，分別由p allele和 P allele決定）

（圖3. 瓜皮形狀「橢圓、長圓、圓形」的遺傳，由m gene及其等位基因決定）

由此可見，20世紀30-40年代人類就弄清楚了西瓜皮的遺傳規律。只不過，在50年代後隨著分子生物學的創立，人們的研究更加精細了，弄清了上述位點上的基因及其序列是什麼。

現在西瓜研究的聖地是北卡羅來納大學園藝系的Todd C. Wehner實驗室。他們不僅研究西瓜各種性狀的分子遺傳（要mapping gene），也培育了很多西瓜新品種，轉基因西瓜，三倍體無籽西瓜，四倍體西瓜等等。看看下面紫皮黃斑紅瓤兒、綠皮黃斑黃瓤兒的西瓜是怎麼回事?因為瓜皮看起來像夜空中的月亮和星星，他們都叫星月西瓜（Moon and Star Watermelon）[3]。

這是怎麼回事？西瓜轉了海參的基因嗎？？？

(不是啦，是

(不是啦，是非洲黃瓜)

遺傳學很有趣吧，遺傳學家也要從娃娃抓起，哈哈，謝謝何文慧小朋友的提問！

參考文獻：
[1] Porter, D.R. 1937. Inheritance of certain fruit and seed characters in watermelons. Hilgardia 10: 489-509.
[2] G. Gusmini - ?T. C. Wehner. Genes Determining Rind Pattern Inheritance in Watermelon 2005 HortScience 40(6) 1928-1930
[3] Poole, C.F. 1944. Genetics of cultivated cucurbits. J. Hered. 35: 122-128. (星月西瓜的遺傳)

延伸閱讀：
決定西瓜性狀的基因一覽
CGC Watermelon Genes 2007（圖表很豐富，Wehner, 2007: 8 genes added, 60 genes total，plus 111 molecular markers)
中國西瓜品種 西瓜種類,西瓜品種大全
西瓜品種英文目錄 Watermelons Watermelons reviews

這個問題其實非常非常大……不過生物就是這樣，小朋友不小心提一個問題搞不好就是未解的難題……所以我估計這個答案暫時不太容易解釋給小朋友聽。

應該說人們並不確切清楚答案。與此相關的領域是系統生物學如今非常活躍的一個研究領域——斑圖形成（Pattern Formation）。順帶一提，另一個關於西瓜的問題與另一個系統生物學非常活躍的領域有關——生長控制（Growth Control）。如果說前者我們還有些假說，那麼後者幾乎還是一個謎。

具體到西瓜皮上的斑圖，我不清楚有沒有具體的研究。（感謝 @Aleni 的答案，這些基因裡面搞不好就有成形素或者調控成形素的轉錄因子，真好奇這些基因的通路是啥樣的……不知道是不是因為實驗周期特別長的緣故，做斑圖的很多人好像不太喜歡用植物作為模式生物……）但是至少到現在，此類斑圖我們有一些假說。首先一個非常流行的基本假說是成形素（morphogen），這個假說可以用一張圖簡單地概括（啊slide里寫錯字了……）：

這個機制需要有一部分細胞分泌成形素並且形成梯度，而細胞對這個信號的響應有一個閾值。在這種機制下，我們可以得到一個自動縮放的斑圖——如果系統的大小變化，斑圖的大小也會跟著變化。但這個假說有很多容易令人疑惑的部分——有些系統成形素是什麼並不明確；某部分細胞怎麼知道自己是要分泌成形素的「領導」；要命的是，因為細胞表面受體飽和的問題，領導們也很難控制分泌成形素的量來控制分界線的位置；而最要命的是，如果有雜訊，我們根本看不到這麼明顯的邊界。

另一個可能的機制是由圖靈提出來的——圖靈斑圖（Turing Pattern）。在這個機制中，我們需要兩種成形素：一種促進劑，促進兩種成形素的產生；另一種是抑製劑，能夠分解促進劑。如果抑製劑的擴散速度比促進劑快，那麼兩種成形素會無法和平地共處（術語：發生圖靈分岔導致空間均勻態失穩），而在空間中形成周期性的斑紋——就像是斑馬紋或者西瓜的紋路，事實上圖靈一開始也是為了解釋斑馬紋而提出的這個模型。

這兩個機制結合起來似乎可以作為很多斑紋形成的假說，但事實是不是如此其實我們並不太清楚。因為生物中的斑紋還需要控制好雜訊，需要能夠根據個體大小自動調節斑紋的尺寸（或者維持尺寸不變）等等。如果要滿足需要的種種要求，有可能會需要一個非常複雜的通路，而我們既不清楚控制斑紋形成的全部通路，也不知道怎樣的通路結構可以給我們怎樣的斑紋。

除了這兩種經典的模型，斑紋的形成還可能有其他機制。比如細菌如果可以感受到周圍細菌的密度，使得越擁擠的地方細菌游得越慢，這種抱團的結果也可以形成斑圖。再比如兩類細胞如果各自的粘附性不一致，也可能自發地分離開來形成明顯的斑紋。甚至不靠成形素，而靠相鄰細胞直接通信，也可能產生斑紋……總之，可能的假說還有很多很多……

生長控制我們還沒有什麼好的假說……簡單地猜想可能是通過一些負反饋調節讓個體只長到固定的大小，但考慮到誤差、穩定性、穩健性、scaling等等問題，實際遠遠沒有說起來這麼簡單……這個話題接觸不多，我就不多說了……

謝邀~
前面兩位知友分別從不同的角度來談這個問題。

@Aleni 從瓜皮顏色的遺傳多樣性入手。但是瓜皮的底色是從淺綠色到深綠色一個漸變過程，並不是質量性狀。早期美國和日本的西瓜育種家找到了控制西瓜皮顏色和花紋三個重要基因g, m, p，但是後來這些種質資源並沒有得到保存結果丟失了，遺傳背景也無法考證了，因此這三個基因的功能和西瓜皮的顏色和花紋的關係仍然還有待鑒定。譬如控制瓜皮顏色的 $g$ 基因三等位基因模型：含有 $G$ 等位基因是深綠色瓜皮，含有 $g$ 等位基因則是淺綠色瓜皮，而含有 $g^{s}$ 等位基因則是帶有條紋的瓜皮，然而條紋的寬度卻無法確定，說明這個位點可能會受到遺傳背景的影響[1]。因此想要研究西瓜皮的顏色和條紋的遺傳機制甚至分子機制，還是得重新從資質資源中選取特異的親本做QTL分析，克隆基因，然後才有可能深入到功能研究。

另外@趙永峰則從另一個角度出發，由西瓜皮條紋和動物皮毛顏色的相似性聯想到圖靈機制。圖靈機制是一種反應-擴散模型(Reaction-Diffusion)，兩種化學物質的化學交互作用，在一定條件下可以產生穩定的空間模式。儘管圖靈機制在動物的皮毛顏色和肢體發育中被證明是有效的，但是在植物中卻還沒有相關的報道，畢竟動物細胞可以遷移，而植物細胞由於細胞壁的存在而無法遷移，只能靠相鄰細胞之間的相互作用，RD模型不一定適用於西瓜皮。不過倒是有另外一個模型，克隆鑲嵌模型(Clonal Mosaic model)[2]，其原理是基於細胞分裂和細胞間的相互作用。在細胞分裂過程中，初始細胞的細胞壁與相鄰細胞之間的接觸面不同，從而產生各種類型的細胞，形成了特定的花紋。

瓜皮花紋有斑點，有條紋類型。而且條紋形態變異豐富，有連續的，有間斷的，有窄的，有寬的，遺傳機制可能不一樣。因此當小朋友問西瓜皮的花紋形成原理時候，首先你得拿一個西瓜皮出來，跟他們描繪這些條紋到底是什麼，由什麼組成。譬如說我們最常見到的一種西瓜皮，淺綠色瓜皮上分布的像地球的經線一樣深綠色的條紋，而且每根條紋形態都不一樣。

如果放大了看，就會發現瓜皮上條紋在莖、花柄上已經存在，而且和維管束的分布重疊。每一根條紋的形態都不一樣，在條紋的邊緣有一圈深綠色網狀結構的細胞，網狀結構包裹的是一些介於深綠色和淺綠色背景的中間綠色的細胞，偶爾還有一些跟背景一樣的淺綠色細胞。說明這些條紋是由三種類型的表皮細胞構成的複雜結構。

如果再放大一點看這些細胞的排列，這些條紋內的網狀結構似乎是一些多邊形結構，而且成對出現，說明這些細胞可能是通過某一個原始細胞通過多次有絲分裂形成的。深綠色的網狀結構寬度大約30的細胞，內部的中間色區域的直徑大約80個細胞。

這是Robert W. Korn根據克隆鑲嵌模型用電腦模擬了一種叫做「Ruby red」品種的西瓜皮條紋形成的過程[3]。

在西瓜發育早期，模擬莖稈維管束以及附近的原表皮細胞，還沒有顏色分化。
發育第一階段，由維管束分泌的某種色素形成因子向維管束兩側擴散，形成形態發生區。
第一階段完成，在形態形成區域的細胞的細胞壁色素積累，形成深綠色的結構。
發育第二階段，帶有深綠色細胞壁的細胞誘導相鄰的細胞變成中間綠色的細胞。
第二階段完成，部分中間綠色細胞中間與深綠色細胞壁不相鄰的細胞則表現為淺綠色。
第三階段，經過多次有絲分裂，中間綠色的細胞逐漸增多，而且帶有深綠色細胞壁的細胞也開始分裂，形成完全深綠色的細胞。
第四階段，三種細胞各經歷多次分裂，最終形成了三種顏色區域：深綠色細胞的網狀結構，中間綠色細胞的多邊形結構，以及中間的淺綠色的細胞。

儘管作者模擬的結果和實際觀察的瓜皮的三種細胞的分布和數目有出入，但確實能夠解釋這種類型的西瓜皮的多邊形結構。但是這個模型不一定適用於其他類型的西瓜皮花紋。

[1] Overview of the genes of watermelon. T.C. Wehner (2008)
[2] Clonal Mosaic Model for the synthesis of Mammalian Coat patterns. Marcelo Walter et al.(1998)
[3] Watermelon Stripes. A Case for the Clonal Mosaic Model in Plants. Journal of Theoretical Biology (2007)

　　我用柏林雜訊生成了簡單的西瓜圖形。也許有人會奇怪生成個西瓜有毛用，又不能吃？說出來你可能不信，本來我是打算生成一個類似於木星或土星之類的星球，畢竟我的理想也是星辰大海。可現實卻是只生成了個瓜......
下面先發幾幅西瓜截圖：

生成西瓜的腳本代碼如下：

vertices = D1:1024 D2:512


u = from (0) to (2*PI) D1

v = from (-PI/2) to (PI/2) D2
#球的半徑

r = 10
#球面頂點

x = r*sin(u)*cos(v)

z = r*cos(u)*cos(v)

y = r*sin(v)
#a控制幾條瓜紋

a = 5

#e控制瓜紋波動範圍

e = 3

#s控制瓜紋波動周期

s = 1.6

#瓜紋

k = abs(sin(u*a + e*fbm3(x*s, y*s, z*s)))

#顏色 r = k*0.01 g = k*0.6 b = k*0.02

腳本代碼中有三個參數:
a控制幾條瓜紋
e控制瓜紋波動範圍
s控制瓜紋波動周期
調整這三個參數可以生成不同花紋的西瓜。
如：
a = 10
e = 2
s = 1.0

再如:

再如:
a = 8
e = 4
s = 2

前面腳本代碼中，有個關鍵函數fbm3，用於生成雜訊，它的實現代碼如下：

// iq"s nice integer-less noise function


// matrix to rotate the noise octaves

mat3 m = mat3( 0.00,  0.80,  0.60,

              -0.80,  0.36, -0.48,

              -0.60, -0.48,  0.64 );
float hash( float n )

{

    return fract(sin(n)*43758.5453);

}
float noise( in vec3 x )

{

    vec3 p = floor(x);

    vec3 f = fract(x);
    f = f*f*(3.0-2.0*f);
    float n = p.x + p.y*57.0 + 113.0*p.z;
    float res = mix(mix(mix( hash(n+  0.0), hash(n+  1.0),f.x),

                        mix( hash(n+ 57.0), hash(n+ 58.0),f.x),f.y),

                    mix(mix( hash(n+113.0), hash(n+114.0),f.x),

                        mix( hash(n+170.0), hash(n+171.0),f.x),f.y),f.z);

    return res;

}

float fbm( vec3 p ) { float f; f = 0.5000*noise( p ); p = m*p*2.02; f += 0.2500*noise( p ); p = m*p*2.03; f += 0.1250*noise( p ); p = m*p*2.01; f += 0.0625*noise( p ); p = m*p*2.02; f += 0.03125*abs(noise( p )); return f/0.9375; }

這fbm函數是一位叫inigo quilez的大神寫的，見Shadertoy。
更多生成雜訊的演算法見：
Value Noise 2D: Shadertoy
Value Noise 3D: Shadertoy
Gradient Noise 2D: Shadertoy
Gradient Noise 3D: Shadertoy
Simplex Noise 2D: Shadertoy
使用不同的雜訊的演算法，可以生成不同花紋的西瓜，當然看上去都大同小異。
對於非生物專業的我，並不關心西瓜上的花紋是怎樣形成的。我只關心如何生成與西瓜花紋盡量相似的圖形。看到幾個高票回答中都提到了圖靈斑圖，原諒我的無知和對祖師爺的不敬。我完全看不懂圖靈斑圖的那兩個公式是什麼勞什子玩意！我實在不明白公式中那個倒三角是什麼意思。我很期待能看到用圖靈斑圖公式寫出的程序是什麼樣，生成的西瓜是什麼效果。

我不是專業人員，如果我兒子問我，我估計也不會給出樓主那樣的答案，我只會說，孩子你知道什麼是遺傳嗎？就像同樣是人類，我們是黃皮膚，有些人是黑皮膚或者是白皮膚，這些都是時代相傳，因為我們體內的基因決定了我們會長出黃皮膚黑眼睛黑頭髮，有些人是白皮膚黃頭髮，西瓜條紋就像我們人類的皮膚，它們基因決定了它們的長相。如果再問基因是什麼，就是體內有好多小紙條，每張紙條寫著你會長成什麼樣子，可是這些小紙條好小好小，小到你和我都看不見^_^

條碼，植物提前進化出來適應人類超市的

西瓜怕被偷吃，就讓太陽公公給他染個和草一樣的顏色了，結果那天喝多了，就畫成花紋的了

小朋友的問題不能用小故事哄騙，應該讓他們知道真實的世界。也不能太深奧，以免喪屍孩子對於未知世界探索的興趣。所以我的回答是從達爾文的進化論觀點來說的。
在剛剛有西瓜的時候，由於自然環境等等原因，有些西瓜基因變異了，有些有不同的顏色，然後有動物找西瓜吃的時候先找到了那些顏色顯眼的和本來顏色的西瓜。留下了那些和雜草，西瓜葉顏色相近的西瓜，然後這些西瓜存活了下來，當然，其他被吃了的西瓜的西瓜子也可以種植，但是有些被動物嚼碎有些沒有被排泄到合適的土壤，所以其後代沒有略有綠色花紋的西瓜的後代多。就這樣，第二代西瓜又長出來了而且成熟了，同樣的，那些變異成顯眼顏色的西瓜和沒有變色的西瓜被吃掉了，他們的種子只有一部分存活下來，而那些有綠色花紋的西瓜的種子大多數都可以存活下來。就這樣，綠色花紋的西瓜一代比一代多。但是裡面也出現了變異的，也就是顏色有差異的，有的是花紋更完美，有的是又出現了顯眼的顏色，同樣的道理，花紋更完美的更善於偽裝，於是在今天我們就只能看到花紋和葉子特別相近的西瓜了。但是也有其他顏色的，前面也有回復附有圖片。他們就是在某一代變異了然後被發現並且有意或者無意的保存了下來，比如為了提高顧客的購買力和價格而特意進行人為的自然選擇或者是因為最初大家不敢或者排斥顏色各異的西瓜，所以使其後代留下。
愚昧之見，望批證。

最前面兩個回答略屌，不過只是說哪個基因控制哪個性狀等於把中間的一大截都跳過去了，就像是牛頓描述了引力的法則卻不知道為什麼有引力。以下是個人理解紀錄片產生的想法，很有可能不正確。。。基因表達的時候是怎麼實現的呢？這些斑紋是可以通過一些簡單的方程不斷迭代而來，其中包含了分形幾何學姿勢和混沌。1.對於分形，基因中存儲著這些方程，這些方程式控制制著樹枝在什麼比例的位置分叉，血管在什麼比例位置分叉。2.對於混沌而言，每個點都散發出信息素對周圍產生影響，所有的細胞都收到這個場（）信息素不同成份和濃度分布的影響，最終決定了哪些細胞形成綠色，哪些又形成白色。。。參考bbc的紀錄片混沌發現隱秘的維度

從前，西瓜沒有花紋，直到紋身後，有了孩子……（開玩笑，忽略）

剛才就9

西瓜的肥胖紋

小時候看到孟德爾在修道院從事的豌豆實驗的故事，感到非常有意思。感謝各位在這裡為我們普及遺傳學知識，感謝問題的提出者，感謝熱心的志願者在微信和知乎之間搭建的一座探索未知世界的聯繫的橋樑。中國近現代幾百年長期的科技落後的一個根本原因就在於人們的好奇心的缺乏。現在從一個西瓜皮的問題的提出可以看出我們的同胞探究科學的熱情。我感覺中國科技的未來的發展前景還是大有希望的。

你到田裡看一下就明白了，那是西瓜的偽裝。在一大片葉子里很難發現它