意識的生物學基礎到底是什麼?

我們怎麼判斷一種生物存在是否是具有意識的?


意識的生物學基礎目前認為是大量神經元集群的協同活動。這個協同關係非常複雜,所以所需的網路節點數目非常大。(具體可以參見 http://www.zhihu.com/question/19768571 中,Henry Pirate的第三點:3. 關聯性是關鍵——「意識」
所以通常認為神經系統必須足夠大,才能建立起這種關聯特性。但是@負二所說的「擁有大腦」,是不正確的。因為大腦僅只脊椎動物的兩端腦半球 (telencephalon)。而現在學界對章魚,甚至蜜蜂是否有意識這一問題,都抱著非常積極的態度。

但是除了人類本身,我們無法100%確定任何一種動物是否有意識。目前比較常見的檢測手段是"delay test"。簡單來說就是先給個信號(比如閃光),要求實驗生物隔一段時間後,做出某種運動響應(比如觸發某個機關)。
如果實驗生物經過訓練,能夠完成這個任務,就認為它是有意識的。

因為要通過delay test,需要大量神經元(感知覺、建立關聯、記憶、時間概念、運動)的共同參與,而它的定義又相對準確,所以被很多研究者選中,作為區分神經系統「是否有意識」的標尺。


意識產生的物質基礎是神經元。 生物學基礎是腦中多個神經網路(基本單元是神經元)間的相互作用

簡單的說,目前認為意識是從腦中的大量神經元的協作中湧現出來的。

1、如何研究意識?

早期,關於意識一些見解主要來自對腦損傷導致意識狀態改變的病人們的研究。大腦中某些進化上相對古老的結構的損害能完全剝奪人們的意識,使他們處於昏迷或者持續的意識喪失(例如,植物人)狀態。這暗示我們,這些腦區可能是意識的開關所在。雖然大腦中可能存在某個特殊的意識開關,但它們不太可能是意識的唯一來源。意識的不同方面可能在不同的大腦區域產生。例如,大腦視覺皮層的損傷可能會產生一些限於視覺意識的奇怪缺陷。一個被廣泛研究的病例是D.F.,她不能識別物體的形狀或確定插槽的方向。然而,當被要求拿起一張卡片並將其滑過插槽時,她卻很容易就能完成。在某種程度上,D.F. 絕對知道插槽的方向,因此才能完成這一任務,但她似乎並沒有意識到她自己知道這一點。

其實只要通過合適的方法,在沒有腦損傷的情況下,我們也能造成意識喪失或者分離的現象。研究人員希望通過研究從事此類任務的受試者的大腦來揭示有關意識和意識所需的神經活動的線索。已經有不少在猴子上開展了的研究,特別是在視覺意識方面。一個實驗方法是給猴子提供一些視錯覺(optical illusions)圖片,創造一個「雙穩態知覺」,即圖片中的物體在不同的時刻能在意識里產生不同的形態(圖2)。經過訓練之後,猴子可以指示出他們所感覺到的物體形態。同時,研究人員在猴子腦內尋找參與編碼感知特定物體形態的神經元,希望這些神經元能引導他們了解參與視覺認知的神經系統(Logothetis Sheinberg 1996),並最終解釋為何光子以特定的模式撞擊視網膜就能讓我們產生特定的視覺意識,比如,看到一朵玫瑰時的體驗。


圖2. 「雙穩態知覺」實例:Necker立方體和Rubin花瓶可以以多種方式被感知。

這裡要生硬的植入一個廣告。我正在專欄裡面寫「解密視錯覺」的專題,主要給大家介紹常見的視錯覺及其神經機制。我將持續更新,歡迎大家關注~
第一篇文章的地址:解密視錯覺 | 人人都能看懂3D立體圖 - 知乎專欄

2、尋找意識的開關

雖然絕大多數的人認為我們的意識是湧現於腦中多個神經網路的相互作用中,但是仍有一部分人認為意識的產生由相對獨立的腦結構來主導,這一腦結構被稱為意識開關/意識中樞。持這一觀點的代表人物就是DNA雙螺旋結構的發現者Francis Crick和他的小夥伴Christof Koch。他們認為我們的意識就猶如一部交響樂。腦內意識的產生,既需要各位演奏者(不同腦區)的參與,也需要一位樂團指揮(意識開關)來指揮,以便將大腦內部和外部的感知聯繫在一起,進而產生意識。

他們所認為的意識開關便是屏狀核(claustrum)。屏狀核是一個薄如紙片(1-2 mm厚)的不規則的神經結構,隱藏在新大腦皮層的內表面、腦島的深面。它和大腦皮層的幾乎所有區域之間有雙向連接(圖3A),但目前對屏狀體的功能知之甚少(Crick Koch 2005, Gattass et al 2014)。2014年,Koch在科學美國人雜誌上寫道:「屏狀核是一個巨大的神經中央車站,大腦皮層的幾乎每塊區域與其都有纖維連接。」

圖3. 屏狀核的位置及其神經投射情況。A) 辣根過氧化物酶示蹤結果表明,猴子的屏狀核與大腦皮層的多個區域之間有雙向連接(Crick Koch 2005)。B)14年所進行的深度腦刺激(DBS)控制意識實驗的示意圖。

14年華盛頓大學的Mohamad Koubeissi和同事的研究表明,他們可以通過刺激「屏狀核」來控制一個女子的意識(Koubeissi et al 2014)。該名女子患有癲癇症,所以實驗人員用植入大腦深處的電極來記錄不同大腦區域在癲癇發作時的信號,並試圖治療。其中一個電極緊挨著屏狀核(圖3B),當他們用高頻率電流發出脈衝刺激這個區域,這名女子失去了意識。她停止了閱讀,毫無表情地出現了「斷片兒」,對觀眾和視覺指令毫無反應,甚至呼吸都變慢了。當刺激停止的一瞬間,她立刻恢復了意識並對剛發生的一切全然不知。同樣的情況數次出現在測試中。

2015年的另一項實驗,同樣也支持屏狀核便是我們的意識開關。科學家們檢查了171位有創傷性腦損傷的退伍軍人,查看了他們的屏狀體損傷對意識的影響(Chau et al 2015)。他們發現,屏狀體的損傷與意識喪失的持續時間有關,而與頻率無關。並且,他們認為屏狀體在意識的恢復中扮演一個重要的角色,而與意識的維持關係不大。

圖4. Christof Koch領導的團隊所發現的3個巨大神經元。

總之,之前的證據主要來自腦損傷、深度腦刺激等方面,這次終於來了細胞層面上的證據。這次造成神經科學界的大新聞的巨大神經元(Giant Neuron)正是Christof Koch領導的團隊所發現的(圖4)。簡單的說,Koch等人首先通過培育一支特殊品系的小鼠,使它們屏狀核中神經元的特定基因可以被某種藥物激活,進而表達一種可以遍布整個神經元的綠色熒光蛋白,然後再對小鼠大腦進行10000層斷層掃描和3D重建,來追蹤整個神經元。這是第一次,科學家偵測到一種(3個)巨大神經元纏繞在一隻老鼠的整個大腦周圍,並且跨越大腦兩個半球,非常密集地連接在一起。正是由於這種巨大神經元來自於屏狀核,並且與多個腦區存在廣泛連接,因此人們猜測這些神經元有可能與意識的產生密切相關


詳情請見本人的專題文章:屏狀核:大腦的意識開關? - 知乎專欄

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東華君的知乎《文章目錄》


首先是一個壞消息:至今學術界無法給「意識」一個準確清晰的定義,並且不清楚是否將來可以。甚至「情緒」、「意識」這類早期心理學和哲學產生的分類也在被一些研究者質疑。從「意識」不同的角度來看「意識」都會有不同的解釋,其實我們還是在盲人摸象而已。

其次是一個好消息:人是不滿足於未知的,無論是否有清晰的定義,我們都會提出種種假設來解釋意識的種種現象(如:自我意識、感官感知、空間感知、情緒感知、思考等)。而對於意識的解釋無非以下兩類:

  • 非物質(主要是靈魂假說)

在非物質的解釋里,有新理論認為「意識」是腦的一種輸出,從腦輸出到靈魂。就像人使用電腦一樣,靈魂使用腦,所以「意識」其實是靈魂的感知。

  • 物質(主要是基於腦的物質基礎假說)

雖然我們尚不能對意識做一個清晰的整體的闡述。但是,對於統稱為意識的各個具體行為,學術界已經有很多可觀的研究成果。並且趨於公認所謂的「意識」是這些方面在進化中共同結合的產物。
感知:感受能力的存在從很多單細胞生物就存在,如草履蟲的應激性。對於感受本身來說,並不是意識。是意識的部分叫做感知,「感知」這個中文詞真的很貼切,不但要感,還要知!而知的過程就涉及另一個方面——「自我意識」。
自我意識:http://www.zhihu.com/question/19768571 里有很多不錯的解答。我僅僅重複我的個人觀點:「自我意識」是對物理的個體和物理的環境的區分的一個中間處理過程。如@Filestorm所說,必須要足夠的神經元網路才可以將這兩者分開。至於這個量變如何引起質變的,暫時也沒有確定的答案。但是這個過程必須和對感官、情緒等其它方面結合起來。
情緒感受:所謂的情緒感受,其實是和感知相結合的。情緒本身會被傳送到意識,而身體的諸多變化更是讓我們意識到我們的情緒。同樣,必須和自我意識結合起來。
這些已知的方面和一些我們未知的方面糅合在一起就是我們的「意識」。

總結哥:在這樣的未知情形下,我們只能通過一些局部的研究來探討「意識」的部分行為(如@Filestorm提到的 delay test 就是對感知和記憶的測試),從全局來看我們甚至說不清什麼是「意識」,那麼「意識」的物質基礎或其它生物的「意識」問題我們暫時更是未知的。


我覺得「意識的起源」,這個問題可以說是人類面臨的最大的科學問題。不亞於什麼宇宙起源,物種起源這些大科學。
對意識的探究,在不同文化中的理解不盡相同,「心—腦—靈魂」,這類詞都可以聯繫在一起。甚至發展出偽科學「顱相學」——即我們常常說的「腦袋大的人聰明」之類的說法,和占星術是一類的東西。
歐洲早期研究,以解剖學為基礎,研究人的大腦。
有本書《誰動了愛因斯坦的大腦》,屬於科普加八卦類的書,作為科普類讀物還不錯。簡單介紹了科學家對大腦和意識的研究,讓你了解人類對意識認知的前世今生。


意識的物理載體是大腦,大腦中的神經元是意識的元素。神經元彼此之間的突觸連接使得這些單個神經元細胞組合成較大的群體,並從此湧現出意識。

意識產生最為關鍵的區域是腦幹網狀結構。它屬於腦幹的一部分。腦幹網狀結構主要負責睡眠與覺醒周期,通過對神經元的激活和抑制,維護著神經系統的正常。腦幹網狀結構非常基礎,一旦受損,患者不是死亡就是深度昏迷。

與人們體驗有關的意識與腦幹網狀結構中的丘腦聯繫更為密切。丘腦有著複雜的功能,可以從其他腦區接受信息,也可以向所有腦區發送信息,負責著信息處理和注意力分配。

前額葉-頂葉網路深度參與信息的處理,負責記憶和理解。人類的前額葉皮層的面積比黑猩猩及其他靈長類動物大很多。研究表明,前額葉皮層是人類處理抽象信息的主要區域。當人們開始進行一件新任務時,無論複雜與否,還是涉及短期記憶,長期記憶,前額葉-頂葉網路都會被激活。

因此,當人們觀察一件事物時,負責感覺的神經元之間產生大量的信號,這些信號進入丘腦後,人們會進一步注意力,與此同時,丘腦會激活儲存在大腦皮層各個專門區域有關的神經元,形成一組意識組塊,並傳遞給前額葉-頂葉網路。此時,意識就形成了。

對於意識的模型有兩種理論,一種是神經元全局工作空間模型。這種模型將大腦分為專門區域和多功能區域。專門區域負責記憶,感覺信號的處理等等,負責無意識的任務。多功能區域(其中包括前額葉-頂葉網路和丘腦)從其他區域搜集信息,經過信息處理,完成對複雜任務的執行。

另外一種理論是信息整合理論。這個理論的出發點是資訊理論。在一個網路中,節點越多,信息相互連接的形式就越多,這個網路產生意識的能力就越強。各個單功能腦區只有少數的神經元連接,因此並沒有太多對意識的貢獻。而前額葉-頂葉網路內部擁有複雜連接結構,並且與各個專門神經區域相互連接,因此意識可以在此之中湧現。 因此可以說,意識是對緊密聯繫網路處理複雜信息過程的反映。

對於如何判斷一個生物是否擁有意識,這個問題很複雜,主要因為我們無法與非人類的生物進行直接的交流。不過科學家依然設計一些方法來研究這個問題。比如行為觀察法,判斷動物們能否可以在鏡子中辨認自我形象,研究動物們是否可以學習並掌握一些簡單規律等等。通過測試的動物種類會被認為具有意識。當然,行為觀察法是有局限的,其對意識水平的評估也非常不精確。在此之外,一種基於大腦結構的評估方法也在使用,比較常用的指標是大腦和身體的比例。統計結果表明,大腦占身體的比例越大,意識越豐富。但其深層次的解釋暫時未知。通常這些生理指標通常只作為輔助材料。總的來說,從神經元全局工作空間模型出發,很難給出量化的意識水平評估。基於信息整合理論的神經元網路結構評估,則有可能給出數值上的意識水平。但是,面對只有302個神經元的秀麗隱桿線蟲,計算機要花費5	imes 10^{79} 年,更不要說有這億萬神經元的動物。因此信息整合理論需要進一步發展。

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改寫於《貪婪的大腦》(The Ravenous Brain: How the New Science of Consciousness Explains Our Insatiable Search for Meaning),丹尼爾 波爾(Daniel Bor) 著,林旭文 譯,機械工業出版社,2013.


是否能把信息或主體抽象成為概念或者內部模型,並能快速識別出環境中schema的變化。
生物學、生理角度來說就是,喚醒水平、ERP的同步水平什麼的


推薦大家看肯.威爾伯的《意識光譜》。我正在看。


意識本身的討論比較模糊,學術界的定義各有不同,我這裡討論一下自我意識,意識本身有時代表的不叫泛化,這種自我意識經常被說成是靈魂,它比較特化,它意味著一種難以複製的複雜形式,比如克隆一個你,但未必可以帶走你的靈魂,否則同一個靈魂處於兩個身體會是怎樣一種矛盾?
自我意識是人類特有的一種心理活動,在記事之間,你都不具備一顆獨立的靈魂,而後便有了自我意識,自我意識的產生多半與語言活動有重要關係,即使是啞巴,一旦大腦可以進行語言推理,就有了意識活動,一個獨立的自我開始形成,這個唯一的ID將負責綜合人類一生的記憶、活動、計劃、宗旨等等。
我認為自我意識本身是有複雜的神經活動來控制的,這個神經活動在人蘇醒的狀態下始終處於不停歇的工作中,以保持各大腦模塊的協調調用,一旦沉睡,自我意識便只能再夢境中出現了。
自我意識的複製應該是腦科學的最後一道難題,一旦攻克才能解決真正的人類永生問題。


大腦意識科學家克里斯托弗 科赫的研究最近找到新的證據,支持他的「屏狀核是意識中樞」的假說。

他的團隊發現,小鼠大腦屏狀核的神經元伸出的神經突觸纖維能觸及整個大腦範圍,像皇冠一樣包裹整個大腦。

以往研究發現,刺激手術中人的屏狀核,可以引發意識的開啟和關閉。

這個新的發現意味著,屏狀核的神經信號或許可以同步調節整個大腦的活動,激發「意識」產生和關閉。

參考文獻:
http://www.nature.com/news/a-giant-neuron-found-wrapped-around-entire-mouse-brain-1.21539


原想認同Filestorm的回答:意識的生物學基礎目前認為是大量神經元集群的協同活動。不過看到Filestorm回答里的「但是@負二所說的『擁有大腦』,是不正確的。因為大腦僅只脊椎動物的兩端腦半球 (telencephalon)。而現在學界對章魚,甚至蜜蜂是否有意識這一問題,都抱著非常積極的態度」,覺得意識的生物學基礎或許還可以寬廣一些。我認為意識的本質就是邏輯運算,就如CPU對內存數據的運作。即使提問主題里的「意識」是指自我意識,從現在生物學觀點看來,亦只是意識發展的量變到質變而已。所以意識的生物學基礎,我覺得這樣描述可能更合適些:能處理邏輯運算的器官或組織。
怎麼判斷一種生物存在是否是具有意識的?如果從廣義的意識來看,很多生物都是擁有意識的(只要能進行邏輯運算);如果是指自我意識,那麼「鏡子測試」應該是一個較普遍的方法。


意識的本質是腦科學研究最核心最困難的問題。回答很多,大多是摘自其他資料,我來簡單說點自己的觀點吧。(僅僅是觀點,有待進一步驗證)。

根據對中樞神經在信息處理中的架構和投射鏈路,我個人分析認為:意識的本質是大腦對思維活動的自我感知。大腦進行思維時,也即大腦聯合皮質的神經網路在進行思維活動時,信息處理主環路的相關神經元的激活發放,其軸突一方面向前面其他神經元樹突形成興奮傳遞以繼續維持思維活動,另一方面還同時發側枝向感覺皮質(尤其是聯合感覺區)的神經元形成回饋投射,使得聯合皮質思維通道的神經元活動被皮質感覺區所感知,於是,大腦便感知和意識到「我」的思維和存在。所以——

聯合皮質的神經元活動通過側枝向感覺皮質的回饋投射,使感覺皮質能夠對聯合皮質的思維活動產生實時的自我感知,這便是意識產生的本質。

根據分析,這一聯合皮質思維活動向感覺皮質的回饋投射和自我感知的生物學意義,本來應該是將思維過程產生的中間信息投射到感覺區,把中間信息作為新信息進行輸入,並與原有信息進行重組,(包括對新產生的中間信息的記憶,這種記憶首先表現為工作記憶,之後在某些情況下再轉化為長時程記憶和長期記憶),以此更新和完善其信息結構。但 正是由於這一重新投射,使得思維過程能夠被大腦的感覺皮質所實時感知,使我們「知道」和「意識」到思維的內容和過程,才使我們產生了這種奇妙的「意識」

回答的內容比較簡單,摘自自己未發表的文章的一小段。具體的神經環路及其工作機制,內容有點多就不貼了,我是新人貼了也沒人看到。至於是否正確,見仁見智吧。


意識產生在大腦皮層。有大腦皮層的動物都有意識。


支持意識活動需要幾個方面:記憶,注意,想像,概念形成等能力。意識能力包括認識自我的自我意識和認識外部對象的能力。有意識的生物能夠將自我看做一體,能將自己與環境分開,能夠主動執行一些目的。

意識的產生是基本思維能力支撐的,沒有基本思維能力的支撐,就不可能有意識的存在。而基本思維能力則是依賴生物學基礎的,比如記憶力,需要神經突觸連接的改變。但是意識作為綜合能力,並不是依靠哪一方面的生物學基礎就能夠實現的。


大學的時候,我的科研訓練方向是做神經介質的,對意識關注了一下。到目前為止,我對意識的理解:神經元是對意識的傳遞媒體,它通過各種方式(電傳導、化學傳導等),把意識信息傳遞到接受器官。大腦作為神經元的聚集地,是意識傳遞的中心樞紐。——但是,意識的產生是不依賴大腦的,就是說意識不是大腦生成的,它只是經大腦傳遞。我相信意識是來自靈魂的,是造物主或者「神」在最初創造的時候就直接注入生命體的,用達爾文的話說,就是這種特殊能力是造物主注入到少數類型或一個類型中去的。我們在研究神經、意識傳遞時可以有很多可喜的發現,但是一旦要上升到意識的產生的時候,就一籌莫展了,我覺得是因為這觸及到了造物主最初的原動力問題,也就是「第一推動力」的問題了,我覺得這不是我們能夠解決的。所以,我覺得可以說意識傳遞的生物學基礎是神經,但是產生的基礎是靈魂。
既然是造物主在最初就注入到生命體中的,那我相信生命中普遍存在意識,只是傳遞和交流的方式不同,我們不能用自己的方式來接受其他物種意識的傳遞而已。其實,作為我們同一物種,對死人的意識,我們都尚且不能判斷。死人只是無法表達自己的意識而已,當科學無法證明意識是來自大腦的時候,又怎麼能夠證明大腦的死亡就宣告了意識的消失呢?


意識的定義是唯心的,我記得上課的時候學的只有人類才有意識和思考,動物的那叫本能。
而實際上呢?可能連塊石頭都有意識,只是我們人的認知解讀能力跟石頭不在一條線上,所以不能互相溝通,便彼此都當對方是沒意識的傻蛋。


我歪個樓吧…今天剛剛聽了教授的講座~

有一種腦電活動叫做「事件相關電位」,事件相關電位的研究告訴我們:我們的腦電活動比意識要早500ms…也就是說我們的腦細胞對於一個刺激開始電活動500ms之後,你作為一個人才意識到了這個刺激…所以說我們作為一個人意識是自主的嘛?

還有個問題是我們生活中的各種聲、光、味等刺激,我們的神經系統都悄悄的把它們記錄下來了,但是我們作為身體的主人是並不知情的…所以說你的身體是你自己支配的嘛?

說起來像是我不是受我控制,而是我的腦細胞指揮我在做,現實版的walkingdead…我是誰?誰是我?

扯得遠一點…我們看到的世界真實存在嗎?我們所能看到的感知到的不過是腦細胞的電信號…上面說了那麼多,會不會是腦細胞在騙我?我們其實沒有呼吸空氣?沒有睡在床上?花不是紅的?水不是涼的?

下面的名詞解釋是百度上粘的……

事件相關電位(ERP,event-related potential)是一種特殊的腦誘發電位,通過有意地賦予刺激以特殊的心理意義,利用多個或多樣的刺激所引起的腦的電位。它反映了認知過程中大腦的神經電生理的變化,也被稱為認知電位,也就是指當人們對某課題進行認知加工時,從頭顱表面記錄到的腦電位。


意識的基礎是:
信息的採集,表示和運算。


簡單說,我認為意識是一種自我的連續完整性記憶的表現,與應激反應並無太多關係,自我之所以認為自己是自己,是因為記得自己身上所發生的一切重要的人物和事件,完全失憶的人,就不知道自己是誰了,別人也會認為他不是原來的那個人了。


這方面現在沒有定論,我個人覺得,意識就是一種與電磁網路,與量子效應都相關的伴生事物。

意識的核心是存在感,首先有存在的感覺,才有自我,並能區分自己與外界。而思考則是在這種存在感中加入了各種運算。假設把你大腦里與存在感不直接相關的腦細胞都去掉,那麼你可能無法思考(所有詞語、記憶提取失敗,關聯、公式調取失敗)但你可能仍然有自我存在感,然而當一切外界感知都失去,連相關記憶無法調取的話,你是被困在自己的意識空間里的,一切存在就只剩存在感本身,這時候的存在的感覺可能就像一陣風,在無盡黑暗的意識空間中飄忽不定(幽浮?),除了在這種飄忽中感到一絲存在以外,沒有具體的信息,更沒有成形的思考,只有最基層潛意識的餘音,這就是一種更接近意識本質的形態,也許每一個獨立的電磁場網路都有的----可能電腦甚至計算器、電線也有這種存在感,但是它們沒有思考的自由,沒有表達的渠道,如果人工智慧足夠智慧和自由,或許它會告訴你它也有存在感。

第二個問題是自我,如果意識是與電磁場伴生的,普遍存在的事物,那麼為什麼我們只能感覺到自己的意識,以及,為什麼這麼巧自我意識正好是個人的而不是根電線或者石頭的電磁場?

首先有待於人機互聯試驗--如果人和機器或者人和人連接在了一起,自我意識存在感是否會拓展?其次如果把一個意識切割成2個,自我意識的分裂感又是如何,是什麼決定了感覺上自己分裂到了其中哪個部分中去?我有個設想就是,我們的意識並不是持續的,而是很多一瞬疊加起來的,就是說你意識到自己是這個人,其實此時此刻的這一瞬,至於你認為之前一直是的感覺,那全都是這一瞬提取的記憶,至於真正的你上一瞬意識到的是電線還是石頭,都是量子隨機的。下一瞬你的意識就飄到宇宙的其他部分去了,而另一個意識接管的了你的身體,因為記憶作用,它也會感覺自己是一直在那裡的。這種隨機分配理論能解決為什麼你正好是這個人而不是別人,其實你也是別人,也是別的東西,一切裡面都有你,只是這一瞬你正好隨機到這個人身上了,而下一瞬你就是其他的了(雖然你等到了下一瞬並發現自己還是自己,其實還是那樣,真實的只有這一瞬,剛才上一瞬你以為自己是親身經歷的,其實仍然是記憶的幻覺)


對於意識的定義還在討論中


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